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RNA的生物合成（转录） ATGCRNADNA 转录 生物体以DNA的一条链为模板，以NTP为原料合成RNA的过程转录复制和转录的区别 第一节转录的模板和酶转录以在DNA的一条链为模板，另一条链为编码链（不转录），这样模板链不总在同一条链上，这种转录方式称为不对称转录 DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链，称为模板链，也称作有意义链或Watson链。相对的另一股单链是编码链，也称为反义链或Crick链编码链5′···GCAGTACATGTC ···3′3′··· c g t g a t g t a c a g ···5′模板链转录mRNA5′···GCAGUACAUGUC ···3′翻译N······Ala · Val · His · Val ······C蛋白质转录方向转录方向结构基因5?3?3?5?编码链模板链模板链编码链结构基因RNA聚合酶（一）原核生物的RNA聚合酶???????????核心酶全酶转录延长阶段σ亚基脱落转录起始RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合 （二）真核生物的RNA聚合酶 调控序列结构基因5?3?3?5?RNA-pol模板与酶的辨认结合原核生物一个转录区段可视为一个转录单位，称为操纵子，包括若干个结构基因及其上游的调控序列RNA聚合酶结合模板DNA的部位，称为启动子RNA聚合酶保护区结构基因3?5?5 ?3 ?3 ?5 ?3?5?-50-40-30-20-10110开始转录-35 区-10 区T T G A C AA A C T G TT A T A A T Pu A T A T T A Py(Pribnow box)RNA-pol辨认位点原核生物启动子保守序列第二节转录过程一、原核生物的转录过程（一）转录起始1. RNA聚合酶全酶(?2????)与模板结合-35区，酶移向－10区，跨入转录起始点2. DNA双链解开，20bp以下，通常是（17±1）bp转录起始过程3. 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物（ 5?- 端GTP、ATP）5?-pppG -OH + NTP ? 5?-pppGpN - OH 3? + ppi转录起始复合物:RNApol (?2????) - DNA - pppGpN- OH 3??亚基脱落，进入延长阶段（二）转录延长1. ?亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移； 2. 在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。(NMP) n + NTP ?? (NMP) n+1 + PPi 3. 转录空泡 DNA/DNADNA/RNA G-CA-TA-U转录空泡：RNA-pol （核心酶） ···· DNA ···· RNADNA/DNADNA/RNAG-CA-TA-UDNARNA5?3?RNA聚合酶核糖体原核生物转录过程中的羽毛状现象（三）转录终止指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来。 分类依赖Rho (ρ)因子的转录终止非依赖Rho因子的转录终止1. 依赖 Rho因子的转录终止A T P2. 非依赖 Rho因子的转录终止DNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序列，转录出RNA后，RNA产物形成特殊的结构来终止转录。UUUU...… UUUU...… DNA 5?TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT... 3?5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU... 3` 5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU... 3` 5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU... 3`RNA 茎环/发夹结构RNA-pol5? 3?3?5?5′pppG茎环结构使转录终止的机理 使RNA聚合酶变构，转录停顿； 使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。二、真核生物的转录过程（一）转录起始真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化，转录起始时，RNA-pol不直接结合模板，其起始过程比原核生物复杂。1. 转录起始前的上游区段 修饰点 顺式作用元件(cis-acting element)切离加尾 AATAAA翻译起始点外显子 转录起始点内含子 转录终止点 增强子TATA盒OCT-1 CAAT盒OCT-1：ATTTGCAT八聚体GC盒 2. 转录因子 能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式作用因子反式作用因子中，直接或间接结合