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ABA生物代谢及对植物抗逆性研究进展 摘要 脱落酸（丙烯基乙基巴比妥酸， Abscisic Acid , ABA是一种重要的植物 激素，因能促使叶子脱落而得名。能引起芽休眠、叶子脱落和抑制细胞延长 等生理作用的植物激素。 ABA在植物遭受生物胁迫和非生物胁迫时发挥重要作 用。本文综述了近些年来国内外有关 ABA生物合成和分解的路径，介绍ABA在植 物干旱、低温、高盐、病虫害等逆境胁迫反应中起重要作用，对植物保护和农林 业生产中的应用有重要意义。 关键词： 脱落酸；生物合成；抗逆性；胁迫 引言 近年来，随着全球气候、土壤和水分环境的逐渐恶化、干旱、高低温胁迫、 盐胁迫及虫害等问题也日趋严重， 对植物保护和农林业生产构成了一定程度的威 胁，这引起了各国科研工作者的重视，特别是对激素抗逆机理的探索更为深入。 对于 ABA 对植物的抗性生理机制的了解从微观到不断深入，伴随着分子生物学 的发展，大量科学实验已经证实其合成关键基因受环境胁迫诱导。 脱落酸的发现分布及生物合成分解途径 脱落酸（abscisic acid，ABA）是 1963年美国艾迪科特等人从棉铃中提纯了 一种植物体内存在的具有倍半萜结构的植物内源激素物质， 能显著促进棉苗外植 体叶柄脱落，称为脱落素 II 。英国韦尔林也从短日照条件下的槭树叶片中提纯 一种物质，能控制落叶树木的休眠，称为休眠素。 1965年证实，脱落素 II 和休 眠素为同一种物质，统一命名为脱落酸。 ABA主要在叶绿体及细胞质中合成，然后转移到其他组织中积累起来。研究 发现不仅植物的叶片， 根尖也能合成大量的脱落酸。 进一步研究发现， 植物的其 他器官，特别是花、果实、种子也能合脱落酸 1。植物体内的脱落酸是由一种植 物色素一玉米黄质（zeaxanthin ）合成，玉米黄质在玉米黄质环氧酶（ZEP的 作用下氧化成紫黄质（ violaxanthin ）。紫黄质经两条路径在 9-顺式 -环氧类胡 萝卜素双加氧酶（NCED作用下断裂形成黄氧素（Xanthoxin ）, NCED也是ABA 生成中的关键酶，黄氧素再经过修饰成为 ABA ABA分解代谢途径有两种，一种 是直接降解成为红花菜豆酸（PA），称为氧化失活途径。另一种与葡萄糖结合生 成脱落酸葡萄糖酯（ABA-GE，成为结合失活途径，环境胁迫下ABA-GE能快速水 解释放ABA（图1）。 脱落酸作用机理研究 现在研究认为， 在干旱、高盐或低温等逆境胁迫条件下， 可能存在的机制是： 逆境胁迫条件促使植物体内脱落酸的积累，脱落酸诱导 ABA响应元件基因表达， 从而产生对逆境抗性。从胁迫刺激到植物作出反应是一系列复杂的信息传递过 程，包括三个环节： 一是感受细胞或组织对原初信号 （环境刺激）的感知传导和反 应，产生胞间信号； 二是胞间信使在细胞或组织间的传递， 并最终到达受体细胞 的作用位点；三是受体细胞对胞间信使的接受、转导和反应， 使受体组织中生 理生化和功能的最优化组合，最终体现植物对环境刺激或逆境的适应或抗性。 脱落酸在诱导抗性方面研究进展 ABA 对植物抗旱方面的研究 干旱胁迫是植物逆境最普遍的形式， 在诸多自然逆境中占首位， 其危害相当 于其它灾害之和， 在许多地区是农业发展的瓶颈， 因此研究高温胁迫发生的生理 机制和提高抗热性的技术措施对农业生产有着重要意义。 早在 20世纪 60年代末 Wright 和 Hiron 就证明渗透胁迫可诱导细胞合成 ABA ABA积累与植物品种间抗旱性强弱有关 ABA含量可作为抗旱性鉴定的评价 指标之一。近年的研究结果认为，ABA对地下-地上部的信息联系起着中心传递 者的作用，植物根系中ABA浓度与根周围土壤含水量显著相关；叶片气孔导性、 生长速率与导管汁液中ABA浓度显著相关。就不同浓度的 ABA对于干旱胁迫条 Zeaxa nth in （玉米黄质）ABA-GE （脱落酸葡萄糖酯） Zeaxa nth in （玉米黄质） ABA-GE （脱落酸葡萄糖酯） 图一：ABA生物合成分解途径 件下白三叶植株功能叶片抗旱生理指标进行研究。 结果表明旱害胁迫时， 保卫细 胞膜上Q外流通道开启，外流Q增多，同时Q内流通道活性受抑，内流量减少， 叶片气孔开度受抑或关闭气孔， 因而水分蒸腾减少， 降低叶片细胞膜透性， 增加 叶片细胞可溶性蛋白质含量， 诱导生物膜系统保护酶形成， 降低膜脂过氧化程度 保护膜结构的完整性， 增强植物逆境胁迫下的抗氧化能力， 进而提高植物的保水 能力和对干旱的耐受性。 Becker等⑺的研究也表明ABA通过激活保卫细胞中的 CaT、X、阴离子通道 和调节离子进出细胞模式改变保卫细胞的膨压，从而抑制气孔开度或关闭气孔。 Davies等研究表明，ABA调节气孔的作用是通过根冠通讯进行的， 即当土壤干旱 时，失