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由水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲(Amphibia) 两栖类是由水生到陆生的过渡类群,这一类群包括大鲵、蝾螈等有尾两栖类和日常可见的青蛙、蟾蜍等无尾两栖类。现存的两栖类,从机能结构和个体发育上均能反映出它们的过渡性质。从机能结构上看,两栖类既保留着水栖祖先的特征,同时又获得了一系列陆栖脊椎动物的特点,居于中间地位;从个体发育上看,蛙类的幼体——蝌蚪,生活在水中,经过变态发育为成体后,则能上陆生活,从而也反映出它在系统发育中所处的中间过渡地位。 生物学特征 幼体以鳃呼吸,成体以肺呼吸,并辅以皮肤呼吸; 皮肤裸露,出现轻微角质化; 具典型陆生脊椎动物的五指(趾)型四肢,脊柱出现了颈椎和荐椎的分化; 心脏的心房出现分隔,血液循环为不完全双循环; 出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨,具有犁鼻器; 原脑皮; ???? 体外受精,体外发育,幼体经变态转为成体。 两栖类对陆地环境的初步适应 1.裸露但有轻微角质化的皮肤 皮肤较薄,由多层细胞组成的表皮和真皮组成。 皮肤表面处于裸露状态,并已出现蜕皮现象; 真皮较厚而致密,表现出陆生动物真皮的特征; 表皮衍生大量多细胞腺体(粘液腺、毒腺)和色素细胞(黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞); ???????? 皮肤与皮下肌肉组织连接疏松,其间分布大量淋巴间隙和皮下血管,与皮肤呼吸功能有关(图)。2.不完善的肺呼吸及不完全双循环的出现 (1)呼吸的多样化 肺呼吸 具一对结构还十分简单囊状的肺(陆地脊椎动物的重要特征)。肺囊壁具有丰富的毛细血管,由肺动脉将回心脏的缺氧血送入肺,而由肺静脉将交换后的多氧血送出肺部返回左心室。由于没有胸廓,其呼吸动作借助于口咽腔底部的升降,将空气压入肺部来完成呼吸动作(咽式呼吸)。与肺呼吸相适应的是内鼻孔的出现。声带位于肺前部、短的喉头气室中(陆生脊椎动物特征之一)。 皮肤呼吸 皮肤湿润,皮下血管丰富。尤其在冬季蛰眠期,皮肤呼吸对生命继续起着重要作用。 鳃呼吸 一些成体和所有幼体的呼吸器官。 (2)不完全的双循环(由于肺呼吸的出现,循环系统发生相应的显著变化,不完全双循环和体动脉内含有混合血液是两栖类的特征) 心脏 由2心房、1心室、静脉窦和动脉圆锥构成(图)。心房内出现完全或不完全房间隔形成左心房(接受从肺静脉返回的多氧血)和右心房(从体静脉返回的缺氧血以及皮静脉返回的多氧血)。心室内壁具肌肉小梁,且和动脉圆锥中的螺旋瓣能够对血液进行分流,但由于心室不分隔,多氧血和缺氧血不能完全分开,这种循环是不完全的。 循环系统 循环路线由单循环演变为不完全的双循环(即体循环和肺循环)。主要动脉系统 包括颈动脉、体动脉和肺皮动脉。静脉系统与鱼类的差别较大,由一对前大静脉和一支后大静脉组成,收集全身血液回右心房。有发达的肝门静脉和肾门静脉(图)。 3.支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式 (1)骨骼系统(图) 脊柱有了较大的分化,首次出现了一块颈椎和荐椎(具有颈椎和荐椎是陆生动物的特征),使整个脊柱分为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎(愈合形成棒状的尾杆骨)4部分。颈椎与头骨的枕骨髁(1对)相关节,从而头部有了上下运动的可能性;荐椎与腰带的髂骨连接,从而后肢获得了 稳固的支持。 首次出现了胸骨,但成体无肋骨。 脊椎骨的椎体除少数水生种类为双凹型外,多为前凹型或后凹型。椎弓的前后方具有前、后关节突,这是四足类动物的特征。 头骨已脱离了肩带的束缚,数块骨片丢失或愈合,骨化程度较低(无尾类尤为明显)。颌弓与脑颅为自接式连接(腭方软骨直接与脑颅连接)。 典型五指(趾)型四肢的出现。四肢位于躯干侧面,其骨骼中多有愈合现象。由乌喙骨、肩胛骨、上乌喙骨、锁骨组成的肩带不在与头骨 愈合,从而使前肢的多样性活动有了可能;由髂骨、坐骨、耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节,并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重。 肌肉 部分肌肉保留原始分节现象。无足目和有尾目躯干肌肉分节现象明显,无尾类仅轴下肌的腹直肌保留分节。 轴肌的比例发生变化。轴上肌比例减小,轴下肌比例加大,且分化无3层,即腹外斜肌、腹内斜肌、腹横肌,以保护和支持内脏。 具四肢肌肉,且变得强大而复杂。 鳃肌退化。少部鳃肌节制咀嚼、舌和喉的运动。 消化系统的分化较鱼类复杂 具结构完全的消化器官(口、口咽腔、食道、十二指肠、回肠、大肠、泄殖腔、泄殖腔孔、消化腺)。 牙齿与鱼类相似,为同型、多出齿,可能出现在上、下颌骨及犁骨等处,无咀嚼功能。 出现了能动的肌肉质舌和口腔腺(四足动物的共同特征)。 有独立的肝脏和胰脏。 5.神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平(图) 脑的5 部分分化不高,仍处于同一平面上,但神经物质开始向大脑顶部转移,即原脑皮出现。 中脑仍是神经系统的最高中枢。 已具备发育完备的植物性神经
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