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3-P-甘油醛 丙酮酸 乳酸 葡萄糖 糖酵解作用 发酵途径 第30页,共79页,编辑于2022年,星期日 A. 乳酸发酵 能发酵葡萄糖生成乳酸的微生物,称为“乳酸菌” 根据发酵产物的不同,乳酸发酵分为: 同型乳酸发酵 异型乳酸发酵 产物只有乳酸 产物除了乳酸,还有乙醇(或乙酸)和CO2等 第31页,共79页,编辑于2022年,星期日 由于菌体内酶系不同,乳酸菌的代谢途径分三种类型: 同型乳酸发酵途径:德氏乳杆菌,植物乳杆菌 EMP 乳酸脱氢酶 葡萄糖 2丙酮酸 2 乳酸 + 2 ATP NADH + H+ NAD+ 异型乳酸发酵途径:肠膜明串珠菌,短乳杆菌 HMP 葡萄糖 乳酸 + 乙醇 + CO2 + ATP 双歧途径:双歧杆菌 HK和PK 葡萄糖 乳酸 + 1.5 乙酸 + 2.5 ATP 双歧杆菌没有醛缩酶,也没有葡萄糖-6-磷酸脱氢酶,不能通过EMP途径, 但含有磷酸解酮酶类,这是双歧途径的关键酶。 如HMP循环一样,由6-磷酸葡萄糖酸形成5-磷酸核糖,经表异构化产生5-磷酸木酮糖,然后由磷酸戊糖酮解酶( PK )裂解成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸 第32页,共79页,编辑于2022年,星期日 第33页,共79页,编辑于2022年,星期日 (磷酸解酮酶) (磷酸解酮酶) (转酮酶) 第34页,共79页,编辑于2022年,星期日 B. 乙醇发酵 多种微生物(如酵母菌,根霉,曲霉,某些细菌)能通过称为乙醇发酵的过程,将糖转变成乙醇和CO2 乙醇发酵也分为同型乙醇发酵(homoalcholic fermentation)和异型乙醇发酵(heteroalcoholic fermentation)两类。 第35页,共79页,编辑于2022年,星期日 同型乙醇发酵(homoalcholic fermentation) 酿酒酵母能够通过EMP途径进行同型酒精发酵,即由EMP途径代谢产生的丙酮酸经过脱羧放出CO2,同时生成乙醛,乙醛接受糖酵解过程中释放的NADH+H+被还原成乙醇。这是一个低效的产能过程,大量能量仍然贮存于乙醇中,其总反应为: 葡萄糖 + 2ADP + 2Pi 2乙醇 + 2 CO2 + 2ATP 运动发酵单胞菌能通过ED途径进行同型乙醇发酵,但只产生1个ATP。 葡萄糖 + ADP + Pi 2乙醇 + 2 CO2 +ATP 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸 第36页,共79页,编辑于2022年,星期日 优点: 代谢速率高,产物转化率高,菌体生成少,代谢副产物少,发酵温度高。 缺点: 对乙醇耐受力低(7%,酵母8%~10%);pH较高( 细菌约pH5,酵母菌为pH3),易染菌。 缺乏完整EMP途径的少数细菌(假单胞菌,根瘤菌,农杆菌,粪肠球菌)利用ED途径替代EMP途径产能。 细菌进行的同型酒精发酵特点 第37页,共79页,编辑于2022年,星期日 细菌进行的异型酒精发酵特点 一些细菌能够通过HMP途径进行异型乳酸发酵产生乳酸、乙醇和CO2等,我们也可以称其为异型乙醇发酵,例如Leuconostoc mesenteroides(肠膜明串珠菌)进行的异型乙醇发酵总反应式为: 葡萄糖 + ADP + Pi 乳酸 + 乙醇 + CO2 + ATP 第38页,共79页,编辑于2022年,星期日 根据在不同条件下代谢产物的不同, 可将酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为三种类型: 一型发酵:pH3.5~4.5及厌氧条件下,进行正常的酒精发酵 二型发酵(同型甘油发酵):存在亚适量亚硫酸氢钠(3%)时,生成甘油 三型发酵:弱碱性( pH7.6 )厌氧条件下,生成甘油、乙醇、乙酸和CO2 该条件下乙醛不能作为正常的氢受体,于是,2分子乙醛发生歧化反应,分别氧化和还原生成1分子乙酸和1分子乙醇,即为异型甘
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