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CAP、RNA聚合酶、Repressor与模板DNA结合简图 当前第31页\共有81页\编于星期五\18点 乳糖操纵子的调控方式 i基因 P O Lac Z Lac Y lac A 有诱导物时 阻遏物 蛋白亚基 阻遏蛋白 诱导物 无活性的 阻遏蛋白 转录 翻译 β-半乳糖苷酶 β-半乳糖苷通透酶 β-半乳糖苷乙酰转移酶 mRNA CAP cAMP CAP -cAMP 当前第32页\共有81页\编于星期五\18点 (四)协调调节 负性调节与正性调节协调合作 阻遏蛋白封闭转录时,CAP不发挥作用 如没有CAP加强转录,即使阻遏蛋白从P上解聚仍无转录活性 ☆葡萄糖/乳糖共同存在时,细菌优先利用葡萄糖 葡萄糖可降低cAMP浓度,阻碍其与CAP结合从而抑制转录 结论:lac操纵子强的诱导作用既需要乳糖又需缺乏葡萄糖 当前第33页\共有81页\编于星期五\18点 当前第34页\共有81页\编于星期五\18点 三、其他转录调节机制 (一) 转录衰减 trp操纵子—阻遏型操纵子 有trp时—trp结合阻遏蛋白Trp时阻断转录 RNA聚合酶 辅阻遏蛋白 O P R基因 E D C B A + 色氨酸 当前第35页\共有81页\编于星期五\18点 无色氨酸—操纵子基因开始转录,此后转录速率受转录衰减机制调节 结构基因与 P 之间有一衰减子区域 前导肽转录与翻译偶联 衰减子—不依赖ρ因子的终止结构 RNA聚合酶脱落,转录终止 当前第36页\共有81页\编于星期五\18点 色氨酸操纵子 调控机制:阻遏型 有trp,基因不表达; 无trp,基因表达 翻译与转录偶联的衰减子调控 当前第37页\共有81页\编于星期五\18点 trp operon的结构简图 5个结构基因——E、D、C、B、A; Promoter 操纵基因——O 前导序列——L 衰弱子——att 当前第38页\共有81页\编于星期五\18点 阻遏蛋白的负调控——粗调 当环境中无trp时,阻遏蛋白无活性,不能与操纵基因O结合,基因转录; 当环境中存在trp时, trp与阻遏蛋白结合成有活性的阻遏蛋白,与操纵基因O结合而阻止RNA聚合酶向前移动,阻止基因转录。 trp是一个辅助阻遏物。 当前第39页\共有81页\编于星期五\18点 当前第40页\共有81页\编于星期五\18点 trp与trp阻遏物结合改变了阻遏物的构象 当前第41页\共有81页\编于星期五\18点 trp阻遏蛋白与DNA的结合 当前第42页\共有81页\编于星期五\18点 衰弱效应——细调 trp mRNA分子合成开始,大多数mRNA分子在trpE转录开始之前就停止,当trp很少时,才合成完整的mRNA 。 前导序列由14个氨基酸的前导肽 构成 4个互补区 1个衰弱子 当前第43页\共有81页\编于星期五\18点 前导序列有以下特点: 富含GC,易于形成茎环结构; 并列多个trp密码子; 8个连续的U,构成转录终止信号; 1—2、3 — 4、2 — 3均会形成发夹结构。 当1—2、3 — 4区配对,形成强终止子,转录终止,转录产物为mRNA的前导序列。 ——衰弱效应 当2 — 3区配对,不形成强终止子,转录继续进行,产生完整的mRNA序列。 当前第44页\共有81页\编于星期五\18点 trp弱化子位点碱基顺序 当前第45页\共有81页\编于星期五\18点 Lys· Ala· Ile· Phe· Val· Leu· Lys· Gly· Trp· Trp· Arg· Thr· Ser· Stop AUG AAA GCA AUU UUC GUA CUG AAA GGU UGG UGG CGC ACU UCC UGA.... trp前导肽的氨基酸顺序和对应前导mRNA的碱基顺序 当前第46页\共有81页\编于星期五\18点 推测前导mRNA中的二级结构四个区能够碱基配对形成三个茎和环结构(1、2;2、3和3、4) 当前第47页\共有81页\编于星期五\18点 当前第48页\共有81页\编于星期五\18点
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