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生境切片化对植物种群遗传效应的影响 生境破碎化是指将大规模连续分布的生境转变为相对隔离的生境的现象。虽然一些自然因素(如火)的作用也能够引起生境片断化,但人类活动是造成这种现象最主要的原因。生境片段化不仅影响生态系统的种类组成、数量结构、生态过程以及非生物因素,同时也会对物种的遗传结构产生较大的影响。最近几年关于生境片断化对植物种群的遗传效应从理论和实例两方面都有阐述,发展很快,并且揭示出生境片断化的遗传效应是很复杂的,得出的结论也不一致,甚至是矛盾的。本文结合有关理论和实例研究,对生境片断化的种群遗传效应以及主要影响因素进行综述。 1 生境断层化对种群遗传结构的影响 生境片断化的种群遗传效应可以分为两个阶段,一是生境片断化过程,其二是生境片断化后的长期效应,可以用图1来表示。 生境片断化以后, 残存种群的发展可能有两种情况:一是生境得到恢复,残存种群也得到恢复,即种群在数量上经历了瓶颈,瓶颈效应将影响种群遗传结构,影响的程度取决于瓶颈时的种群大小、种群恢复速度等因素,Nei等、Watterson、Leberg等对此作了详细论述。本研究主要讨论的是第二种情况,即生境长期维持在片断化,这时种群长期处在小种群、相对隔离状态,影响种群遗传结构的主要因素有:生境片断化过程中的取样效应、小种群中遗传漂变和近交的作用、距离隔离效应,但同时由于生境片断化改变了其他一些因素(如基因流),因此,生境片断化的遗传效应是复杂的。下面分别就生境片断化对植物种群的常见遗传后果及其在植物遗传多样性保护中的应用进行讨论。 2 栖息地破碎化对植物群遗传变化的影响 2.1 种群遗传结构的变异 如前一部分所述,生境片断化现象对种群遗传变异的影响首先是片断化过程中的取样效应,由于残留的小种群是原来大种群的一小部分,因此在这个过程中,会导致遗传变异(尤其是等位基因多样性)的丧失。遗传多样性丧失的程度取决于几方面的因素:①片断化前大种群与孟德尔种群的相符程度;②小种群是否是大种群的随机取样;③残留种群的大小等。假设片断化之前,等位基因在种群中是随机分布,片段化导致种群变小后,则残存种群中等位基因数目主要取决于种群大小和等位基因频率分布,频率较低的等位基因丢失的可能性较大。设S为种群的配子数,等位基因多样性(A)与S的关系为:A=θln[(S+θ)/θ]+0.6,其中θ=4Ne μ0.1,μ为突变率,Ne为有效种群大小。如果等位基因在种群中非随机分布、残留种群不是原来大种群的随机取样时,则小种群中保留的等位基因数目将低于上式的预测值。Buchert等采用人工砍伐的方法研究种群变小后对东方白松(Pinus strobus)种群的遗传变异的影响,他们将东方白松种群密度降低75%,发现种群内多态位点百分比降低了33%,等位基因数目降低了25%,40%的低频率等位基因(0.25P≥0.01)和80%的稀有等位基因(P0.01)被丢失。 片断化的小生境上维持的种群较小,小种群中由于个体数目少,遗传漂变的作用将比较突出。遗传漂变是指等位基因频率在世代间的随机变化,虽然它是非定向进化因子,但其最终结果是使每个位点固定在一个等位基因上,导致种群内等位基因(尤其是稀有等位基因)的丢失,在种群中,虽然频率较低的等位基因对遗传多样性的贡献很小,但对适应特殊环境很重要。遗传漂变的效应与有效种群大小有关,Wright早在1931年就做出了预测,当1/(4Ne)远大于突变率和选择系数时,遗传漂变将显著改变种群显著遗传变异格局。当不存在基因流和选择时,每代由于遗传漂变导致种群杂合度降低的速率为:1/(2Ne)。 在小种群中,个体之间的近交也比较严重。近交将增加种群内的纯合性,降低杂合度。种群较小,杂合度的丧失也越快。在持续近交的种群中,杂合子的频率最终趋于0。近交对种群遗传结构另一主要影响是通过近交衰退降低种群的适合度,这在以异交为主的植物中尤为突出,而自交物种有的虽也表现出严重的近交衰退,但总体来看则不明显。 Lacy Lindenmayer采用数学模型模拟了生境片断化及其带来的种群统计学波动、遗传漂变、基因流变化等对种群遗传结构的影响。他们发现,当种群被分割成不同数目的小种群后,小种群和整个大种群的杂合度和等位基因多样性均迅速降低。片断化导致的种群统计随机性的增加降低了有效种群大小,进而引起更多的遗传多样性丢失。一些小种群的消失也加速了种群遗传变异的减少,虽然迁移(基因流)能减轻种群分割所带来的效应,但不足以弥补种群统计波动的影响,或阻止局部种群的灭绝。因此他们认为,尽管基因流能够影响生境片断化的遗传后果,但遗传多样性的丧失和小种群间遗传分化的加大是不可避免的。 2.2 生境片段化对种群遗传多样性的影响 理论预测表明,在以上多种效应的作用下,生境片断化导致残留小种群的遗传多样性低于大种群和连