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玉米种质资源在我国玉米育种中的应用
玉米是世界上的第三大谷物。20世纪90年代初,世界上以1.3亿株耕地为主体,总面积为5.3亿株,占世界粮食产量的27%。最近三年(1996~1998),我国平均每年种植玉米2450万公顷,总产量1.2亿吨,平均产量为每公顷4.96吨。我国玉米种植面积仅次于水稻和小麦居第三,总产量和单位面积产量居第二位。我国从30年代中期开始杂交玉米的选育研究,50年代末期单交种在生产中试种,70年代初期推广单交种。随着单交种面积的扩大,玉米产量显著提高,发展之快居世界前列。就玉米育种水平而言,我国已跻身于世界先进水平之列。目前我国粮食单产水平基数已相当高,继续提高单产难度大。国际玉米小麦改良中心资料表明,我国玉米年增产率呈下降趋势,在60年代为6.0%,70年代为4.4%,80年代为3.1%,90年代仅为0.7%。进入90年代以后,我国玉米产量处于徘徊状态,各育种单位难于选育出突破性的品种。据统计,我国玉米育种和生产用的种质基础主要集中在来自美国的Lancaster、Reid 和国内唐四平头、旅大红骨四种类型。目前我国推广10万公顷以上的杂交种中,86.3%含有自330、MO17、黄早四、E28、丹340、和478等几个自交系及衍生系的血缘,缺乏新的杂种优势群和杂种优势模式,也缺少足够的抗逆性基因来源,这就是我国玉米生产长期处于徘徊状态的主要原因。
全世界至少有250个玉米种族(Race),目前我国农业生产上使用的只有2~3个,全世界使用的也不过5~6个种族。国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)收集了13211份热带、亚热带原始玉米材料,包括200多个种族,并对这些材料进行分类整理,合成了若干个群体和基因库,利用群体改良的方法将其进行改良。CIMMYT的玉米种质代表了玉米多样性中心绝大部分的遗传基础,经过多年的改良,目前已培育出了很多群体、自交系、杂交种,具有很高的利用价值。
1 热导质质是玉米研究的重点,与其他树种互导
为了拓宽玉米杂种优势利用中的遗传基础,国内外把注意力转移到玉米起源和遗传多样性中心,热带、亚热带玉米地理族成为研究热点。由于热带、亚热带玉米的光温反应较强,与温带玉米种质交流少,遗传差异大,温热种质互导成为种质改良的重要手段。目前美国杂交玉米中已有4%使用了热导种质;我国先后育成热导自交系十余份,开始组配杂交种投入生产试验。
1.1 带育种得的异源种质群体
随着育种研究的进展,玉米生产水平的不断提高,生产上应用的优良自交系大部分已有不能适应现代育种和生产发展的要求。热带、亚热带种质具有广泛的遗传变异性和温带种质不具备的抗逆性,是温带育种不可多得的异源种质。国外的研究表明,有低纬度种质参加合成的群体,比单有美国玉米带材料合成的群体遗传变异量大,轮回选择取得的遗传增益高。我国的研究也表明,温带自交系与热带自交系的配合力比较,热带自交系测交超标组合产量比温带自交系测交超标组合产量平均高13.5%,最高产组合25.2%。Holland和Goodman的研究表明,改良过的热带种质群体具有相当高的有利基因频率,与温带种质间的杂交可能会出现温带种质之间难以比拟的高配合力。引进、改良和利用热带、亚热带种质,可以提高温带种质的遗传变异性,解决种质狭窄的难题,提高选育效果。
1.2 构建新种质,提高品种的产品品质
热带、亚热带种质对光温比较敏感,在温带地区极不适应,但热带、亚热带种质具有温带种质不具备的特殊抗逆性,如根系发达、抗病抗虫、耐高温耐阴雨、持绿性好;热带高地玉米具有耐冷、耐旱性,这些都是在热带地区不良环境条件下形成的。把热带、亚热带种质导入温带种质中,合成既具有温带地区的适应性、又具有热带亚热带地区的抗逆性的新种质,可提高种质的生态适应能力,为品种的稳产性奠定基础。CIMMYT还用5个不同的热带低地群体作为开花期及灌浆期缺水抗旱选育的基础群体,培育出许多具有抗旱性的群体及自交系。
1.3 自交系的组成
在热带地区由于Suwan改良群体的广泛应用,杂种优势模式 Suwan×Tuxpeno 已逐渐取代原来的杂种优势模式 ETO×Tuxpeno。我国玉米杂种优势模式比较复杂,生产上应用的自交系大部分来自国外杂交种,系谱来源不易划分,只能从自交系配合力的表现假定居于何种类型。我国目前生产上大面积应用的杂交种的种质基础基本上包括四大类群,组配方式为唐四平头×Lancaster、Lancaster ×旅大红骨、唐四平头×Reid Yellow dent 和旅大红骨×Reid Yellow dent 四大类型。热带、亚热带种质与温带种质有地理远缘的关系,长期以来遗传交流少,与温带早熟种质互导,可以合成新的杂优类群,创建新的杂种优势模式。
2 关于中国玉米自交系的遗传关系
由于对热带、亚热带玉米各类群间以及与温带
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