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植物茎顶开花的机制 本文主要研究了植物成熟叶光受体在光周期的信号的接收和感知、光信号到生物节奏钟的传输、生物节奏钟对光信号的输出以及对下游基因活性的调节，以及花束从叶片到茎的长距离运输以及茎端的花束开始的分子动力学。 1 光周期调节开口时间 植物成熟叶片中具有能够接受并识别光信号的光受体(photoreceptors)。迄今为止,植物中已知的光受体(色素蛋白)主要分为3类:第1类是光敏色素(phytochromes),在拟南芥中发现至少有5种光敏色素(PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE),这类色素蛋白主要吸收红光和远红光(YasushiWeigel,2007)。PHYA在远红光条件下活性较高,在感受日长中起重要作用(Johnson et al.,1994)。PHYB、PHYD和PHYE在红光条件下活性较高,但在单波长的红光条件下不能区分长日和短日,因此PHYB、PHYD和PHYE在光周期调节开花时间上不如PHYA明显(Mockler,2003)。第2类是隐花色素(cryptochromes),主要吸收蓝光和紫外光,又称为蓝光受体,它是一种可溶性的黄素蛋白(flavoproteins),拟南芥中主要包括CRY1和CRY2(Lin,1998)。在长日条件下,拟南芥cry2突变体开花较野生型晚许多,而短日条件下无此现象。因此,CRY2在光周期调节开花时间中起重要作用。光受体和生物节律钟之间有密切的关系,PHYA在极低密度红光和高密度远红光条件下调节生物节律钟,而PHYB、PHYD和PHYE在高密度的红光条件下调节生物节律钟,CRY1在高密度蓝光下对生物节律钟产生明显影响(Devlin Kay,2000)。第3类是向光素(phototropin),由Phototropin 1和Phototropin 2组成,主要表现在对蓝光依赖的向光性反应,影响叶绿体的运动和气孔开闭,但在调节开花时间上没有明显影响。 2 光周期信号输入和输出 2.1 elf3突变体的光信号检测 成熟叶片中光受体感知光周期信号后,向生物节律钟(circadian clock)传递信号(Yanovsky Kay,2002)。ELF3(EARLY FLOWERING)、ELF4以及PIF3(phytochrome-interacting factors)在光信号向生物节律钟传递和调节生物节律(circadian rhythm)中起重要作用。ELF3编码一个起转录调控作用的核蛋白,它的mRNA和蛋白都表现出昼夜节律性,在体外ELF3可以与PHYB相互作用,并在光信号向生物节律钟的输入中起阀门的作用(Liu et al.,2001)。在连续光照条件下,elf3突变体生物节律紊乱,而在连续黑暗下则丧失对光信号向生物节律钟的输入调节作用,说明它能维持生物节律钟的存在,并且能够在日长变化的条件下,重设生物节律钟(Michael et al.,2001)。elf4突变体也表现出生物节律的破坏,并且在非诱导的光周期条件下开花较早,它也可能调节光信号的输入(Harriet et al.,2000)。 ZTL(zeitlupe)、FKF1(flavin-binding kelch repeat f-box1)和LKP2(lovdomain kelch protein2)是新发现的调节生物节律和开花时间的一类蛋白家族成员,这些基因的突变会影响昼夜节律变化(Somers et al.,2000;Nelson et al.,2000;Kiyosue Wada,2000)。此类家族的蛋白序列都具有一个PAS(per-arnt sim)结构域,一个F-box和重复的Ketch结构域。其中,PAS结构域与黄素生色团结合,具有类似光受体的特点;Ketch结构域涉及蛋白质的相互作用;而F-box蛋白可以将靶蛋白变成E3泛素复合体(E3ubiquitination-complexes)标记靶蛋白,并调节其降解。此外,ZTL可以与生物节律钟中重要的成分TOC1相互作用,调节TOC1被蛋白酶降解的过程,进而调节生物节律钟(Paloma et al.,2003)。同时,ZTL在体外可以和PHYB和CRY1相互作用调节光受体向生物节律钟的信号输入,因此,ZTL家族的成员在光信号转导、生物节律控制和开花基因调节中起作用(Jarillo,2001)。另外一个F-box蛋白FKF1在光信号向生物节律钟输入和调节下游开花时间基因的表达上起重要作用(Nelson et al.,2000)。 2.2 生物节奏钟的季节动态 光信号向生物节律钟输入后,通过中央振荡器的振荡向下传递昼夜节律变化信号。中央振荡器是生物节律钟的核心部分,它主要由两个MYB蛋白LHY(late elongated hypocotyl)