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2-4蛋白质的分子结构2

大家好，我是你们的主讲老师王杨，今天我们一起来学习蛋白质的空间结构。蛋白质的空间结构包括蛋白质的二级结构、超二级结构、结构域、三级结构和四级结构，下面我们先来看看二级结构。蛋白质的二级结构是指多肽链主链由于氢键的作用而形成的空间排布，而不涉及侧链的构象。比如α螺旋。β折叠、β转角、γ转角等等都是蛋白质的二级结构。

首先我们为大家介绍一下α螺旋。在1951年，鲍林用x射线衍射技术研究毛发类蛋白，提出了一种具有周期性的肽链结构，称为α螺旋。我们来看一下他的结构要点。

1.多肽链主链环绕中心轴螺旋式右旋上升，所谓右旋就是伸出我们的右手，想象握着一根杆子，四指的方向就是右旋的方向，每3.6个氨基酸残基螺旋上升一圈，每上升一圈相当于向上平移0.54nm。

2.每一个φ角为-60°，每一个ψ角为-50~-45°，上一讲中我们说过，两个肽平面之间的二面角（φ、?）可以描述相邻肽平面的相对位置，因此我们在理解α螺旋的时候可以看做是一个个肽平面拼接在一起。

3.每个氨基酸残基上的亚氨基（-NH-）与位于它前面的第四个氨基酸残基上的羧基（C=O）形成氢键，氢键与中心轴基本平行，这个氢键正是稳定α螺旋的作用力。

4.在α螺旋体中的氨基酸残基的各种侧链伸向外侧，在螺旋链上呈辐射状排列。

氨基酸侧链虽然不参与螺旋，但是可以影响螺旋的稳定性及其形成，如果氨基酸中R基团过大，就像亮氨酸，赖氨酸和脯氨酸等，则容易产生空间维族，不易于α螺旋的形成。再如脯氨酸由于是亚氨基酸，当其参与肽键形成后，没有多余的氢形成氢键，所以当多肽链上出现脯氨酸时，α螺旋就会中断。

蛋白质中另一种常见的二级结构就是β折叠，。这种结构有以下特点：1.整个结构是由多条肽段形成的折叠方式，在这种折叠中的肽链几乎是完全伸展的，相邻肽单元之间折叠成锯齿状，R基团位于锯齿结构的上下方。

β折叠这种结构是由一条肽链的若干肽段间依靠肽链的羰基和氨基形成氢键来维持的，而氢键与肽链长轴垂直。

β折叠有两种类型，一种是顺向平行，即所有肽链的N端都在同一端；另一种是反向平行，即相邻肽链的N端按正反方向排列。而反向平行中由于多肽链之间的氢键距离更短，也就更牢固些，因此反向平行的结构更为稳定。

蛋白质分子在二级结构的基础上进一步折叠卷曲形成的特点空间构象称为三级结构，三级结构是指包括侧链基团在内的所有原子的空间排列。对于单链蛋白质来说，三级结构就是分子的特征立体结构，而对于多链蛋白质而言，三级结构是指肽链各自的三维折叠。比如鲸肌红蛋白是第一个被阐明三级结构的蛋白质，他是由一个含153个氨基酸残基的多肽链组成，全链共折叠成8段长度为7-24个氨基酸残基的α螺旋，在转折处有1-8个氨基酸残基，结构松散，没有形α螺旋，这是因为转折处含有脯氨酸，亮氨酸和丝氨酸等等这些影响α螺旋形成的氨基酸。

鲸肌红蛋白只有一条多肽链，而对于由两条或两条以上的多肽链盘绕聚合而成的这种寡聚蛋白，其中每一条具有三维结构的多肽链称为亚基，而各亚基的立体排布和亚基之间的相互作用我们称之为四级结构。蛋白质的四级结构只存在于寡聚蛋白中，一般的单链蛋白质没有四级结构，血红蛋白是研究得最深入的一种具有四级结构的蛋白质，血红蛋白是由两个相同的α亚基和两个相同的β亚基组成的四聚体，四个亚基占据着四面体的四个角，使得血红蛋白外形呈现一个近似球状的结构，直接约为0.55nm。血红蛋白和鲸肌红蛋白相比，肌红蛋白的结构相当于血红蛋白的一个亚基。

最后让我们再来比较一下蛋白质的一级、二级、三级和四级结构。蛋白质的一级结构是指氨基酸的排列顺序，而二级结构则是指肽链主链由于氢键的作用而形成的空间排布，不涉及侧链的构型，可以理解为肽平面之间的排布方式。而三级结构是指二级结构进一步折叠卷曲后形成的空间构象，包括了侧链基团在内的所有原子的空间排布。对于只有一条肽链的蛋白质，三级结构就是他的最高级结构，而如果一个蛋白质是由多条多肽链构成的，也就是说含有多个亚基，那么这些亚基之间的排布和相互作用就是四级结构。

希望大家回去认真梳理四种结构之间的异同，我们今天的课程到此结束，谢谢大家。