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第九章肌肉
骨骼肌
心肌
平滑肌
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1
第一节肌细胞的收缩机理
一、骨骼肌的功能结构
(一)大体解剖
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2
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3
骨骼肌细胞结构最突出特点:含有大量肌原纤维和高度发达的肌管系统。
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(二)肌原纤维和肌小节
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6
(三)肌管系统
2.纵管系统(L管)
1.横管系统(T管)
3.三联管:一横管及其两侧终末池组成
横管是兴奋传递的通路。兴奋时出现在肌细胞膜上的动作电位能沿着横管系统迅速传进细胞内部。纵管系统是肌细胞内的Ca2+库,膜上有钙泵,能通过对Ca2+的贮存、释放和回收,触发和终止肌原纤维收缩。三联管是横管和纵管衔接的部位,使横管系统传递的膜电位变化与纵管终池释放回收Ca2+的活动耦联起来。
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7
二、骨骼肌的微细结构——肌微丝
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1.粗肌丝
肌球(凝)蛋白
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9
2.细肌丝
①肌动(纤)蛋白
②原肌球(凝)蛋白
在肌浆中,形成两条串株状的链,是构成细肌丝的骨架和主体。
是由2条肽链互相扭绕组成的双螺旋结构,位于肌动蛋白双螺旋的沟中,当肌原纤维处于静息状态时,其位置恰好在肌动蛋白与横桥之间,掩盖7个肌动蛋白单体,阻碍它与肌球蛋白横桥的结合;兴奋时,其位置移向肌动蛋白双螺旋的深部,暴露出肌动蛋白与横桥结合的位点。
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10
③肌钙蛋白(原宁蛋白)
由TnC、TnT和TnI组成。在TnC的结构中有一些带有负电荷的结合位点,对肌浆中Ca2+有高度亲合力。当肌浆中的Ca2+浓度升高到一定程度时,它就与Ca2+结合,使整个肌钙蛋白分子发生一系列构型和位置的变化而解除抑制作用。TnT的作用是使整个肌钙蛋白分子与原肌球蛋白结合在一起。TnI的作用是当TnC与Ca2+结合时,把信息传递给原肌球蛋白,使后者的分子构型改变和移动位置,从而解除对肌动蛋白与横桥结合的抑制作用。
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三、骨骼肌收缩的机理
“滑行学说”(slidingtheory):肌肉收缩时肌细胞内的肌丝并未缩短,只是细肌丝向粗肌丝内滑行,使相邻的各Z线互相靠近,肌小节长度变短,从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整块肌肉的收缩。肌肉的收缩和舒张均耗能。
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Ca2+和肌钙蛋白的结合诱发横桥与
肌纤蛋白之间的相互作用示意图
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★肌肉收缩的结构基础是粗细肌丝各蛋白质的结构和特性;横桥ATP酶分解ATP为之供能;而整个过程触发和终止的关键是Ca2+与肌钙蛋白的结合和分离,即Ca2+的浓度是高还是低。
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四、骨骼肌兴奋-收缩耦联
兴奋-收缩耦联:指以电位变化为特征的肌膜的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的肌肉收缩过程之间的中介联系或中介过程。其偶联因子为Ca2+。
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第二节骨骼肌生理特性
骨骼肌有兴奋性、传导性和收缩性等生理特性,其中收缩性是肌肉组织独有的特性。
1.骨骼肌的兴奋性较心肌和平滑肌为高。在正常情况下,它只能接受躯体运动神经传来的冲动而兴奋,发生兴奋后出现较短的不应期。
2.骨骼肌的传导速度比心肌和平滑肌快,但肌纤维上任何一点发生兴奋只能局限于同一条肌纤维内传播,不能传播到其它肌纤维中去。
3.骨骼肌兴奋后,能够在外形上表现明显的缩短现象,这种特性叫做收缩性,其特点是:速度快、强度大、但不能持久。
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一、骨骼肌的收缩形式
(一)等长收缩和等张收缩
肌肉兴奋后,发生以长度变化为主而张力基本不变的收缩,称为等张收缩;发生以张力变化为主而长度基本不变的收缩,称为等长收缩。
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2024-6-8
(二)单收缩
在实验条件下,肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩,称为单收缩。单收缩包括潜伏期、缩短期和舒张期3个时期。
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在实验条件下,给肌肉一连串的刺激,若后一次刺激落在前一刺激所引起收缩的舒张期内,则肌肉不再舒张,而出现一个比前一次收缩幅度更高的收缩。这种现象称为收缩总和。
(三)收缩总和与强直收缩
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随着刺激频率的增大,肌肉不断的进行综合,直至肌肉处于持续的缩短状态。这种收缩称为强直收缩(tetanus)。
在刺激频率较低时,描记的收缩曲线呈锯齿状态。这样的收缩称为不完全强直收缩。
当刺激频率升高时,可描记出平滑的收缩曲线,这样的收缩称为完全强直收缩。
引起完全强直收缩所需的最低刺激频率称为临界融合频率。
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二、骨骼肌的能量代谢
全部来源于ATP分解为ADP时所释放的能量。ADP磷酸化为ATP所需要的能量来源于以下途径:
1.磷酸肌酸(creatinephosphate,CP)途径
2.糖
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