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光对暗反应中几种关键酶的调控

摘要介绍了参与暗反应的几种关键酶，论述了它们的活性受到光的调控。

关键词光合作用暗反应卡尔文循环酶活性

中图分类号Q-49

文献标志码E

光合作用分为光反应和暗反应两个阶段，暗反应过程也被称为卡尔文循环。在暗反应中，CO2和受体1，5--磷酸核酮糖（RuBP，一种五碳糖）在1，5--磷酸核酮糖羧化酶/力口氧酶（Rubisco）的作用下结合，形成一个不稳定的六碳化合物，其随即水解生成2分子的3-磷酸甘油酸（3-PGA）。3-PGA利用来自光反应中的ATP和NADPH，并在酶的作用下被还原为3-磷酸甘油醛（3-GAP或G3P）。此时，光合作用的贮能过程完成，而生成的3-GAP-部分转化为葡萄糖等有机物，一部分经过一系列化学反应重新变为RuBP，参与下一次的循环。在暗反应中一些关键酶发挥着重要作用，但它们的活性与光的调控密切相关。lRubisco、Rubisco激活酶

1.1两种酶的活性作用

Rubisco是一种双功能酶，在其处于活性状态下，O2和CO2都能竞争其活性部位。在细胞内O2分压高、CO2分压低时，更多的RuBP与O2结合，体现加氧酶的功能;在细胞内O2分压低、CO2分压高时，更多的RuBP与CO2结合，体现羧化酶的功能。影响植物光合速率的限制因子不是Rubisco的总量，而是被活化的Rubisco量。Rubisco活性受到Rubisco激活酶（Rubiscoacti-vase，RCA）的调节，而RCA是由核基因编码的，该酶与ATP水解耦联而活化Rubisco。在黑暗条件下，Rubisco更容易结合RuBP，但没有催化活性，因此RuBP也是Rubisco活性的强抑制剂;在光照条件下，RCA能使Rubisco的构象发生变化，Rubisco释放RuBP，作为活化辅助因子的C02（不作为羧化底物）结合到Rubisco大亚基活性位点（赖氨酸的氨基）上，随即Rubisco迅速结合Mg2+，这样Rubisco就具有了催化功能。

1.2光对两种酶的基因表达调控

高等植物的Rubisco由8个相同的大亚基和8个相同的小亚基组成。光照强度会影响Rubisco大、小亚基的基因转录水平。在小亚基基因的上游区域还有光调节的启动子，这种启动子中有光诱导的顺式作用元件，被称为光响应元件（lightresponsivecis-ele-ments，LREs）。研究表明，在弱光下生长的黄瓜（cum-issativus）叶片中rbcL、rbcS及rca的轉录水平均有所下降，且Rubisco大小亚基的含量明显减少，表明弱光严重影响了叶片中rbcL、rbcS及rca基因的表达，从而抑制了Rubisco和RCA的合成，在水稻中也有类似的发现。一些研究对5d龄的黄化豌豆幼苗用红光、远红光和白光三种不同光源处理后，发现Rubisco两种亚基的mRNA水平、酶合成速率和酶含量发生变化。红光处理后两种亚基的mRNA水平上升，白光处理能加强红光的作用，而远红光处理则起抑制作用。这些结果表明，Rubisco的光诱导由光敏色素介导并受两种mRNA水平的控制。在对水稻RCA的研究中发现，水稻黄化苗在光照条件下，细胞质中由RCA基因表达的mRNA和蛋白质的含量明显增加，并能维持在相对稳定的水平，这说明光可以诱导水稻RCA基因的表达。进一步的研究表明，RCA基因的表达在转录和翻译水平上存在不同的调控机制，转录过程既受光暗交替调控，又受植物自身节奏调控，但翻译过程在更大程度上受光的调节。在对马铃薯的RCA基因的研究中发现，其表达具有光诱导特性，在其他培养条件相同的情况下，基因表达水平与光照处理时间呈正相关，每天8h光照下表达量极少，而每天24h连续光照下表达量最高;在黑暗条件下，RCA基因不表达。

2PRK，GAPDH，FBPase，SBPase

在卡尔文循环中，存在着5-磷酸核酮糖激酶（PRK）、3-磷酸甘油醛脱氢酶（GAPDH）、1，6一二磷酸果糖磷酸酶（FBPase）、1，7-_磷酸景天庚酮糖磷酸酶（SBPase）。这四种酶在暗反应中协调配合，共同调节暗反应。

2.1四种酶与铁硫中心的关系

四种酶的半胱氨酸残基之间均具有二硫键。在光照下，二硫键被光还原成巯基，酶被活化;在夜间无光时，半胱氨酸残基之间的巯基被重新氧化形成二硫键，酶则失去活性。二硫键的断裂和形成与叶绿体中类囊体膜上的铁硫中心有关。铁硫中心也称为铁氧还蛋白/硫氧还蛋白（Fd/Trx）系统。在类囊体膜上存在着与光反应密切相关的光系统I和光系统Ⅱ，铁硫中心是光系统I中与类囊体膜疏松缔合的复合体。照光时，光合电子从光系统I流到氧化型Fd，氧化型Fd被还原，还原型Fd再继续提供电子给Trx，最后还原四种酶，使其中的二硫键断裂形成巯基，酶的构象发生变化，酶活