植物的生殖生理.pptVIP

成熟柱头有2种类型：湿柱头、干柱头。湿柱头成熟时分泌液体，其中含有糖、脂肪和酚类等，如烟草。干柱头的表面无流动分泌物，通常有一层亲水蛋白质表膜，如十字花科等。通常花粉粒只萌发一个花粉管，花粉管沿着花柱内的引导组织伸长生长最后进入胚囊，花粉管顶端破裂，两个精核分别与卵细胞和极核相融合。花粉萌发时，酶的活性加强，如磷酸化酶、淀粉酶、转化酶等，有的甚至比原来高6倍之多。这些酶有的还分泌到花柱中，以便从花柱中取得食物。花粉萌时，呼吸速率剧增，蛋白质合成也加快。花粉管的生长局限于顶端区。花粉管生长时，细胞质集中于顶端区，而管的基部则被胼胝质堵住。花粉管向子房生长的过程中，经过柱头细胞间隙进入花柱的引导组织与它的胞外基质（ECM）紧密接触，ECM是由复杂的蛋白质混合物组成，具有刺激花粉生长和引导花粉管向子房生长的功能。花柱组织中存在着Ca2+浓度梯度，花粉管在生长过程中，不断地从通道组织中吸收钙。由此可见，花粉管通道中高含量的钙或许是花粉管沿花柱引导组织生长，导致受精的原因之一。花粉萌发有“群体效应”，落在柱头上的花粉密度越大，萌发的比例越高，花粉管的生长越快。这是因为花粉中存在生长促进物质IAA的缘故。（二）花粉管在花柱中生长（图11-15）第31页，共58页，星期日，2025年，2月5日（三）花粉管到达胚珠进入胚囊花粉管通过花柱进入子房，通常是经过珠孔到达胚囊。一般认为，胚珠分泌向化性物质，主要是钙和糖。当花粉管到达珠孔之前，珠孔的钙含量高，而花粉管通过珠孔之后，钙含量迅速减少，表明钙是花粉管定向珠孔生长的重要因素。花粉管是从一个助细胞中进入胚囊的。助细胞的钙离子浓度很高，形成以助细胞为中心的钙离子浓度梯度花粉管进入助细胞后花粉管顶端形成一个小孔，把花粉管内容物释放到位胚囊。花粉粒中的一对精子分别与卵和中央细胞极核结合。受精卵发育为胚，受精极核发育成胚乳，这就是双受精。柱头花柱花粉管子房珠被卵细胞受精作用（图11-16）第32页，共58页，星期日，2025年，2月5日五、受精后雌蕊的代谢变化授粉后，花粉和花粉管对雌蕊的柱头和花柱产生深刻的影响，广泛地影响着整个花柱、子房甚至整个植物。花粉管在生长过程中向花柱组织分泌各种酶，同时从花柱组织吸取糖类等物质，导致雌蕊组织呼吸速率提高，生长素含量上升，吸收水份和无机盐能力增加。受精引起子房代谢剧烈变化的原因之一，是子房的生长素含量迅速增加。生长素增加的原因有2：一是从花粉中扩散而来的，二是花粉中含有使色氨酸转变成吲哚乙酸的酶体系，花粉管在生长过程中，能将这些酶分泌到雌蕊组织中，引起花柱和子房形成大量的生长素。大量生长素“吸引”营养器官的养料集中运到生殖器官。引起果实膨大。用生长素处理未受精的雌蕊，可得到无子果实。如无子番茄、无籽葡萄等。第33页，共58页，星期日，2025年，2月5日六、自交不亲和性识别是细胞分辩“自己”与“异己”的一种能力，是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质。若识别亲和,花粉管伸长并穿过柱头，沿花柱引导组织生长并进入胚囊受精，如果识别不亲和,花粉则不能萌发,或花粉管生长受阻，或花粉管发生破裂死亡，或柱头乳突细胞产生胼胝质阻碍花粉管穿过柱头。（一）自交不亲和性的生化原因自交不亲和(self-incompatibility)是指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。据估计，自然界中一半以上的被子植物存在自交不亲和性现象。遗传学上自交不亲和性是受一系列复等位基因的S基因座控制。S基因座在雌雄生殖组织中表达1个或多个基因，这些基因编码不同的蛋白质（即：花粉的壁蛋白、柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质）是自交不亲和或亲和的识别基础。当雌雄双方有相同的S基因时就不亲和，如双方S基因不同就亲和。（图11-17）第34页，共58页，星期日，2025年，2月5日自交不亲和性可分为孢子体型自交不亲和性（SSI）、配子体型自交不亲和性（GSI）两类。SSI的不亲和表现为花粉在柱头上无水合作用，不能萌发，或是产生很短的花粉管，至多仅穿入乳突表面短距离。如传粉几小时内，花粉管及邻近乳突被胼胝质堵塞，阻碍花粉管生长。这类植物如：十字花科、菊科等。SSI与雌蕊的类受体蛋白激酶有关。近年来发现的SSI不亲和蛋白质数量越来越多，系统也十分复杂。研究比较清楚的有2个基因座基因，一个是S基因座糖蛋白（SLG）基因，编码糖蛋白并分泌到柱头乳突细胞的细胞壁和胞间区，它可介导植物的自交不亲和反应。另一个是S基因座受体激酶（SRK）基因，是一种跨膜的类受体蛋白激酶，参与柱头上的磷酸