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五电子传递与氧化磷酸化三羧酸循环等脱下的氢被NAD+或FAD所接受。细胞内的辅酶或辅基数量是有限的,必须将氢交给其它受体后,才能再次接受氢。在需氧生物中,氧气便是这些氢的最终受体。一、呼吸链的概念和组成呼吸链(respiratorychain)是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。呼吸链各组分是线粒体内膜的固有成分,多数组分以复合体形式嵌入膜内,少数可移动的组分(如Cytc)则疏松地结合在内膜的外表面。第29页,共66页,星期日,2025年,2月5日2.呼吸链的组成⑴呼吸传递体有五种酶复合体①复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)②复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)③复合体Ⅲ(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)④复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)⑤复合体Ⅴ(ATP合成酶)第30页,共66页,星期日,2025年,2月5日⑵呼吸传递体有两大类:①氢传递体:NAD+、FMN、FAD、UQ等,既传递电子也传递质子;②电子传递体:细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白,只传递电子。UQ(泛醌、辅酶Q、CoQ):脂溶性的苯醌衍生物,能在膜脂质内自由移动,通过醌/酚结构互变,在复合体Ⅰ、Ⅱ与Ⅲ之间传递质子和电子.还原的泛醌在把电子传给Cyt时把H+释放至膜间空隙,这对膜内外质子梯度的建立起重要作用。细胞色素:一类含有铁卟啉基团的电子传递蛋白,以Cyta、b、c等表示,呼吸链最末端的Cyta3称细胞色素氧化酶,可将电子传至氧分子。呼吸链传递体传递电子的顺序是:代谢物→NAD→FMN→UQ→细胞色素系统→O2第31页,共66页,星期日,2025年,2月5日基质中NADH+H+的2个H传至复合体Ⅰ的FMN再传至FeS,FeS只传递电子,2个H+转运到膜间空间,2个电子传到UQ,UQ与基质中的2H+结合,UQH2将2个电子传递到复合体Ⅲ,2个H+释放到膜间空间。电子经Cytb→FeS→Cytc1传到Cytc,再传递给复合体Ⅳ经Cyta和Cyta3,由Cyta3(细胞色素氧化酶)把电子传递给O2生成H2O。琥珀酸氧化时生成的FADH2上的H经复合体Ⅱ转移到UQ。线粒体呼吸电子传递链(P.198)第32页,共66页,星期日,2025年,2月5日二、氧化磷酸化(一)概念氧化磷酸化线粒体内膜上电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。电子在两个电子传递体之间传递转移时释放的能量如可满足ADP磷酸化形成ATP的需要时,即可视为氧化磷酸化的偶联部位或氧化磷酸化位点。呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置第33页,共66页,星期日,2025年,2月5日氧化磷酸化作用受阻,使呼吸作用不能产生足够的用于代谢的能量,轻则影响植物正常的生长发育,重则导致植物局部甚至整体死亡。造成氧化磷酸化不能进行的2种情况:1.植物受到2,4-二硝基苯酚、去污粉的作用,或处于干旱、寒冷或缺钾等逆境中,将导致解偶联的发生,此时氢及电子的传递仍可进行,而产生的能量均以热的形式释放出来,此时呼吸作虽然消耗掉有机物,却并没有ATP生成,这种呼吸称为无效呼吸;2.有些呼吸抑制剂,如鱼藤酮、安密妥、抗霉素A、氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-)、一氧化碳等,这类物质会阻断呼吸链,造成呼吸作用终止,细胞随之死亡。第34页,共66页,星期日,2025年,2月5日三、呼吸作用中的能量代谢以lmol的葡萄糖通过EMP-TCA循环和电子传递链彻底氧化为例,计算呼吸作用中能量转换效率:1、糖酵解的总反应:C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP真核细胞糖酵解在细胞质中进行。生成的NADH,需要通过甘油-3-磷酸—二羟丙酮磷酸穿梭机制,由FADH2进入线粒体呼吸链,生成2molATP。因此,EMP中的2molNADH经氧化磷酸化只能生成4molATP,加上底物水平磷酸化净生成2molATP共计生成6molATP。第35页,共66页,星期日,2025年,2月5日2、TCA循环的反应式:CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O→3CO2+4NADH+4H++FADH2+ATP1mol葡萄糖在TCA循环中可生成8molNADH和2molFADH2,它们进入呼吸链经氧化磷酸化,每1molNADH和FADH2
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