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揭秘长足大竹象PBP1：从基因克隆到功能解析

一、引言

1.1研究背景与意义

昆虫在地球上种类繁多、分布广泛，其生存和繁衍高度依赖于对周围环境化学信号的识别。在昆虫的嗅觉识别过程中，性信息素结合蛋白（PheromoneBindingProtein，PBP）扮演着极为关键的角色。作为气味结合蛋白（OdorantBindingProtein，OBP）家族的重要成员，PBP主要存在于昆虫触角的毛形感器淋巴液中，特异性地与性信息素结合。

从生理功能角度来看，PBP首先具有气味识别功能。经过长期的进化，PBP具备了对外界特定气味物质，尤其是性信息素的选择性结合能力，在气味识别中充当外周滤器的角色，使得昆虫的嗅觉感器能够特异性地识别性信息素，这对于昆虫的求偶和交配行为的精准开展至关重要。其次，PBP在昆虫嗅觉淋巴液中执行着聚集疏水性性信息素分子，并将其运输到感觉嗅觉神经膜上的功能，同时，在完成信号传递后，还能将性信息素分子从神经膜上运输离开，从而保证嗅觉信号传导的高效和准确。再者，当性信息素分子到达膜受体后，PBP能迅速与其结合，形成PBP-性信息素分子复合物，阻止性信息素分子进一步刺激受体，使其失活，这是气味分子失活的非酶学机制，对于维持昆虫嗅觉系统的正常功能和避免过度刺激起着重要作用。

对昆虫PBP的研究在理论层面有助于深入理解昆虫嗅觉识别的分子机制，完善昆虫化学通讯理论体系。在应用领域，其价值更为突出。一方面，有助于开发新型的害虫监测和生物防控技术。例如，通过深入了解害虫PBP与性信息素的作用机制，可以设计出更具针对性和高效性的性诱剂，用于害虫的监测和诱捕，减少化学农药的使用，降低环境污染，同时提高害虫防治的精准性和可持续性。另一方面，对于保护有益昆虫，如蜜蜂等传粉昆虫也具有重要意义。通过研究它们的PBP，可以更好地了解其嗅觉行为，为其提供适宜的生存环境，促进生态系统的平衡和稳定。

长足大竹象（CyrtotrachelusbuquetiGuer）作为象甲科的重要成员，对竹子造成了严重危害。竹子不仅具有重要的经济价值，如用于造纸、建筑、家具制造等行业，还在生态保护方面发挥着关键作用，如保持水土、调节气候、提供栖息地等。长足大竹象的肆虐，严重影响了竹子的生长和发育，导致竹子产量下降、质量降低，给竹产业带来了巨大的经济损失，同时也对生态环境造成了破坏。研究长足大竹象的PBP1，有助于揭示其嗅觉识别机制，为开发针对长足大竹象的绿色防控技术提供理论基础和关键靶点，对于保护竹资源和生态环境具有重要的现实意义。

1.2长足大竹象简介

长足大竹象（CyrtotrachelusbuquetiGuer），又名竹横锥大象，属于鞘翅目（Coleoptera）象甲科（Curculionidae）锥大象甲属（Cyrtotrachelus）。成虫体型较大，雌成虫体长26-38毫米，雄成虫体长25-40毫米，体色多为橙黄色、黄褐色或黑褐色。其显著特征是头管自头部前方伸出，长10-12毫米，触角呈膝状，着生于头管后方两侧沟槽中。前胸背板呈圆形隆起，前缘有宽约1毫米的黑色边，后缘有一箭头状黑斑。鞘翅上具有9条纵沟，外缘圆，臀角处有一尖刺，前足腿节、胫节长于中足，且前足胫节内侧密生一列棕色毛。

长足大竹象主要分布在我国的广东、广西、江苏、福建、四川、贵州等地区，以及越南、老挝、缅甸、泰国等东南亚国家。该虫一年发生1代，以成虫在土中蛹室内越冬。翌年5月下旬至6月上旬成虫开始出土，8月为出土盛期。成虫出土后，行动较为迟缓，1-2天后开始咬食笋肉以补充营养。其活动时间多集中在8-12时和15-18时，中午及雨天通常隐蔽于叶背或杂草落叶下，雨后天晴时活动最为旺盛。成虫具有假死性，受到振动后会坠落地面，腹部朝上，片刻后再爬起飞走，也有少数成虫在坠落途中即展翅飞走。成虫寿命在50-70天左右，竹林中10月上旬成虫基本绝迹。

长足大竹象成虫和幼虫均以竹笋为食，对竹子造成严重危害。成虫在取食和产卵时，会在竹笋上留下取食孔槽和产卵孔，导致新竹生长不良，形成“脓包竹”，竹腔变黑、腐烂。幼虫孵化后，先向上蛀食笋肉，然后再向下取食，三龄后食量增大，危害加剧。在老熟下地之前，幼虫会将幼嫩笋肉全部吃光，致使竹笋无法成竹，造成大量退笋、断头竹和畸形竹。一般情况下，竹笋被害率在10-20%以上，若与竹直锥大象混合为害，严重时被害率可达90%以上。

在象甲科中，长足大竹象是具有代表性的害虫之一，其独特的生物学特性和严重的危害性，使其成为研究象甲科昆虫与寄主植物相互关系以及害虫防治的重要对象。由于其对竹子的严重破坏，研究长足大竹象的生物学特性、行为习性以