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DNA的二级结构—双链超螺旋结构DNA双螺旋结构的提出英、美国科学家Watson和Crick在总结前人研究工作的基础上,根据碱基等比定律和x-射线衍射的研究结果,在1953年以立体化学上的最适构型,建立了与DNAX-射线衍射资料相符的分子模型——DNA双螺旋(二级)结构模型。它可在分子水平上阐述遗传(基因复制)的基本特征。第61页,共102页,星期日,2025年,2月5日第62页,共102页,星期日,2025年,2月5日每一条链呈右手螺旋,两条链平行缠绕形成双螺旋。链的骨架为脱氧核糖和磷酸,处于螺旋的外侧;DNA由两条脱氧多核苷酸链组成,两条链方向相反,即一条为5′→3′,另一条链为3‘→5′;DNA双螺旋结构的特点碱基处于双螺旋的内部,每条链的所有碱基都与另一条链的碱基通过氢键相互配对。其中A与T之间两个氢键配对,C与G之间三个氢键配对;第63页,共102页,星期日,2025年,2月5日双螺旋的螺距为3.4nm,含10个碱基对,因此每个碱基沿轴扭转36度;维系二级结构的主要有三种作用力。氢键,碱基堆积力,盐键;3.4nm3.4埃DNA双螺旋结构的特点第64页,共102页,星期日,2025年,2月5日两条反向平行的多核苷酸链构成右手双螺旋结构。碱基对的方向性使得碱基对占据的空间不对称,使双螺旋的表面形成两个凹下去的槽,称为大沟和小沟,即双螺旋表面凹下去的较大沟槽和较小沟槽。小沟位于双螺旋的互补链之间,而大沟位于相毗邻的双股之间。DNA双螺旋结构的特点3′-CAGCACTCGTTA-5′5′-GTCGTGAGCAAT-3′第65页,共102页,星期日,2025年,2月5日DNA结构稳定的最主要因素是碱基堆积力。层层堆积的芳香族碱基上的?电子云交错形成了碱基堆积力,使DNA双螺旋结构内部形成疏水核心而不存在游离的水分子,有利于互补碱基间形成氢;同时,双螺旋外侧带负电荷的磷酸基团同带正电荷的阳离子之间形成的离子键可减少双链间的静电斥力,因而对DNA双螺旋结构也有一定的稳定作用。双螺旋结构的稳定因素DNA双螺旋结构能解释许多重要的生命现象,如复制,蛋白质的合成,遗传与变异,故此模型被认为是本世纪在自然科学方面的重大突破之一,揭开了分子生物学的序幕。第66页,共102页,星期日,2025年,2月5日超螺旋结构的形成:DNA双螺旋结构中,一般每转一圈有10个核苷酸对,平时双螺旋总处于能量最低状态。若正常DNA双螺旋额外地多转或少转几圈,使每一圈的核苷酸数目大于或小于10,就会出现双螺旋空间结构的改变,在DNA分子中产生额外张力。DNA的三级结构超螺旋(superhelix)第67页,共102页,星期日,2025年,2月5日第68页,共102页,星期日,2025年,2月5日第69页,共102页,星期日,2025年,2月5日真核生物DNA的包装核小体(nucleosome):是染色体的基本结构单位。核小体由核心颗粒(coreparticle)和连接区DNA(linkerDNA)组成。第70页,共102页,星期日,2025年,2月5日第71页,共102页,星期日,2025年,2月5日染色质基本单位的核小体。由核小体螺旋化盘绕形成螺线管。由螺线管纤维缠绕形成染色质纤维环。由染色质纤维环会再绕成螺旋形成染色体。真核生物DNA的包装第72页,共102页,星期日,2025年,2月5日真核生物DNA的包装第73页,共102页,星期日,2025年,2月5日真核DNA的结构特点重复顺序真核细胞染色质DNA具有许多重复排列的核苷酸序列。根据重复程度分为:高度重复顺序重复次数可达几百万次,顺序较短,含5~100bp,GC含量高,这部分DNA又称为卫星DNA;3′-TAGCTATAGCTA-5′5′-ATCGATATCGAT-3′第74页,共102页,星期日,2025年,2月5日中度重复顺序基础顺序较长,可达100~300bp,重复次数几百至几千;单一顺序这种序列大小不等,每一段顺序一般决定一个蛋白质结构,多为一个蛋白质基因;间隔顺序与插入顺序基因和基因之间的一段DNA顺序,不编码任何蛋白质;一个基因内部的一段DNA顺序,不编码任何Aa(内含子);(编码Aa-外显子)二者都不是基因,但对基因的表达起重要作用第75页,共102页,星期日,2025年,2月5日多磷酸核苷酸形成方式:形成核苷酸后的磷酸还有自由的羟基,故可以
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