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第十一章动物的进化

第一节动物进化的证据

怎样知道形形色色的动物种类，都是由最原始的简单的种类进化来的呢？动物进化的证据是多方面的，在进化论创立的初期主要是从古生物学、比较解剖学及胚胎学3个方面来寻找证据；随着生物学的各分支学科的发展，在生理、生化、遗传、生物地理等学科领域都提供了进化的证据。

一、古生物学的证据

生物进化最直接的证据是地质史中的化石记录。化石是那些现在已经绝灭了的生物的遗体、遗迹或遗物，它们通常是石化了的动物硬体部分，如介壳、骨块、牙齿等。化石也可能是岩石中保留的动物遗迹，如动物的足迹或其它动物活动的遗迹。遗物化石如动物排出的粪和动物卵的化石。在稀有的情况下，动物的软体部分也能未经任何改变的保存下来，象西伯利亚冻土地带挖掘出来的猛犸象，虽然已经是死了万年之久，但皮肉仍完整无损。

按地层形成的历史顺序和生物出现的先后，将地质年代分为5个代（eras）：太古代（Archaeozoic）、元古代（Proterozoic）、古生代（Palaeozoic）、中生代（Mesozoic）和新生代（Caenozoic）。每代又可分成若干纪（periods），每纪下分若干世（epochs）（表11-1）。由各个时期地层中所发掘出来的化石可以看出：各种生物的出现有一定的顺序，先出现的较原始简单，后出现的较高等复杂；即从低等到高等，从简单到复杂的进化趋势。同时可看出，各类生物出现后，有它的发生、繁盛和衰退的历史。

从脊椎动物方面来看，在寒武纪以前还没有脊椎动物的化石。最原始的脊椎动物（甲胄鱼）出现于古生代的奥陶纪。志留纪和泥盆纪是“鱼类时代”，在志留纪已有盾皮鱼、软骨鱼和硬骨鱼的出现，泥盆纪进入鱼类繁盛期。泥盆纪末期出现最早的两栖类（坚头类），开始了脊椎动物由水生到陆生的漫长历程。到了石炭纪，两栖类空前繁盛，但是到了石炭纪与二迭纪之间，地壳有了很大的变动，在很多地区潮湿的气候变得干燥，裸子植物代替了沼泽生植物。爬行类就是在石炭纪末期由两栖类发展而来。整个中生代是爬行类称霸的时代，或者说是恐龙占据统治地位的时代，当时海洋里有鱼龙，天空中飞翔的有翼手龙，最大的恐龙，体重可达50吨。中生代的历史随着恐龙的灭亡而告结束。始祖鸟的化石发现于中生代的侏罗纪，全身长着羽毛，前肢已变为翅膀，但是还保留有一系列爬行类的特征。从始祖鸟这种中间类型进一步证明鸟类是从爬行类进化来的。哺乳类也是起源于爬行类，原始哺乳类最早出现于三迭纪。我国云南禄丰发现的卞氏兽是一种最接近于哺乳类的爬行类。哺乳类经过中生代萌芽发展的阶段，到了新生代得到了空前的发展，新生代第三纪是哺乳动物的时代，这个时期被子植物繁盛，鸟类也大大发展起来。第三纪末出现了人类的祖先（类人猿），地质年代中的第四纪就是以人类的出现为标志的。

以上是从不同地层中所发现的各类动物化石来看脊椎动物的进化历程。现在再从不同地层中所发现的同一类动物的化石，来看该种动物的演变过程。马和象都已有一套完整的化石材料，足以说明其进化过程。

马的化石（图11-1）记录非常完整，其进化历史知道得非常详细，是论证动物进化最有说服力的例子。最早的马出现于新生代第三纪始新世早期，距今约五千万年，称之为始祖马（Eohippus）。体型似狐狸，臼齿小，齿冠也低，前肢四趾，中趾长，后足有三趾，第一及第五趾退化，可知它的祖先为五趾型。始祖马生活在森林里，以树叶为食。

到了渐新世出现了渐新马（Mesohippus）。体型比始祖马略大，前后足都有三趾，中趾较发达，齿型仍是低冠，咀嚼面具锥状突起。渐新马还是生活在森林中。

在中新世，出现了中新马（草原古马）（Merychippus）。这时地面上出现了广阔的草原，中新马也由森林生活改变为草原生活的类型。体型更高，适应于取食干草，臼齿齿冠增高成高冠型，其咀嚼面具复杂的皱褶，适于研磨草料；前后肢皆为三趾，但中趾特别发达，第二、四趾退化，适合于在草原上奔跑。

到了第三纪最后的上新世，找到的化石称上新马（Pliohippus）。体型已接近现代马，臼齿为高冠型，前后肢仅余发达的中趾，第二、四趾只留遗迹。到上新世后期，出现了完全现代类型的现代马（Equus）。

通过以上马化石的研究，雄辩地证明了现代马是从古代的始祖马进化来的。其进化发展趋向是：体型增大，腿和脚伸长，侧趾退化中趾加长，臼齿齿冠增高，牙齿咀嚼面愈益复杂化，头骨脸部加长下颌加深以适于高冠的臼齿。以上这些变化都是和其由森林生活转向草原生活，由食树叶转向吃干草相适应的；即动物的进化是和地质史上自然条件的改变紧密地结合着的。

同样的，象的化石也非常齐全，可以看出进化过程的各阶段。由最早发现的始祖象（第三纪早期），经过古乳齿象、乳齿象、剑齿象、猛犸象直到现代生存的印度象、非洲象。可以看出一系列的过渡：体型逐