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第三章遗传的分子基础
第五节生物体存在表观遗传现象;中心法则:;蝴蝶是完全变态的昆虫,即一生会经过四个阶段:卵、幼虫、蛹、成虫,幼虫的形状多样,多为肉虫,少数为毛虫。;表观遗传学:基于非基因序列改变所致基因表达水平的变化,即环境变化引起的性状改变,影响基因的表达(它实际上是以基因表达水平为主的量变遗传学)。;表观遗传学的特点:
可遗传的,即这类改变通过有丝分裂或减数分裂,能在细胞或个体世代间遗传;
可逆性的基因表达调节,也有较少的学者描述为基因活性或功能的改变;
没有DNA序列的改变或不能用DNA序列变化来解释。
;基因组;相同的基因型;基因表达模式
决定细胞类型的不是基因本身,而是基因表达模式,通过细胞分裂来传递和稳定地维持具有组织和细胞特异性的基因表达模式对于整个机体的结构和功能协调是至关重要的。
基因表达模式在细胞世代之间的可遗传性并不依赖细胞内DNA的序列信息。
基因表达模式由表观遗传修饰决定。;表观遗传现象;DNA甲基化(DNAmethylation)是研究得最清楚、也是最重要的表观遗传修饰形式,主要是基因组DNA上的胞嘧啶第5位碳原子和甲基间的共价结合,胞嘧啶由此被修饰为5-甲基胞嘧啶(5-methylcytosine,5mC)。;有学者发现蜂王与工蜂的基因组甲基化模式存在着明显的区别,其中蜂王的基因组甲基化程度低于工蜂的基因组甲基化。进一步的研究还证实,这种区别还与蜜蜂雌幼虫是否喂食蜂王浆密切相关:与对照相比,喂食蜂王浆的蜜蜂雌幼虫,其基因组甲基化程度低,将来可发育成蜂王。可见,蜜蜂的雌幼虫后期是否喂食蜂王浆可造成基因组DNA甲基化程度的差异。
同生物系统内的其他生理生化反应一样,甲基化也是一种酶催化反应,承担该催化作用的主要是DNA甲基转移酶(Dmt),能够催化胞嘧啶转化为5-甲基胞嘧啶。研究人员在真核生物中发现了3类DNA甲基转移酶,分别是Dnmtl、Dnmt2、Dnmt3,其中Dnmt3被证实是蜜蜂基因组甲基化的主要参与者。通过RNA干涉的分子生物学手段,在幼虫时期人为地将Dmm3的基因表达水平敲低,使得雌蜂幼虫Dnmt3的功能发挥遭到破坏性抑制于预。在同样喂食花粉和???蜜的条件下,正常雌蜂幼虫继续正常发育成工蜂,Dmms功能缺陷的雌蜂幼虫发育成蜂王。该结果说明,即使在饮食中缺乏蜂王浆的情况下,如果能够利用其他手段降低基因组甲基化水平,雌蜂幼虫仍然能够发育成蜂王,即基因组甲基化水平是决定蜜蜂发育分化的关键因素。;以基因型相同的母鼠为实验对象。孕鼠分为两组,试验组孕鼠除喂以标准饲料外,从受孕前两周起还增加富含甲基的叶酸、乙酰胆碱等补充饲料,而对照组孕鼠只喂饲标准饲料。;二、组蛋白修饰;组蛋白修饰是表观遗传研究的重要内容。
组蛋白的N端是不稳定的、无一定组织的亚单位,其延伸至核小体以外,会受到不同的化学修饰,这种修饰往往与基因的表达调控密切相关。
被组蛋白覆盖的基因如果要表达,首先要改变组蛋白的修饰状态,使其与DNA的结合由紧变松,这样靶基因才能与转录复合物相互作用。因此,组蛋白是重要的染色体结构维持单元和基因表达的负控制因子。;表观遗传机制的利弊
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