第五章 连锁与互换规律.ppt

第五章 连锁与互换规律 第一节 基因的连锁与交换 组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒 二 摩尔根的实验 果蝇翅的长短，复眼的颜色 长翅Vg，残翅vg， 红色复眼Pr，紫色复眼pr 相引相：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。 相斥相：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的 杂 交组合。 （三）连锁的细胞学基础 同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传——完全连锁，又能按一定比例发生交换而重组——不完全连锁。 二、交换和交换值 (一)交换 同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫交换或重组。 （二）交换值（重组值） 1.概念:两基因之间发生交换的频率，重组型配子占总配子数的百分率。 交换值（重组值）=重组合配子/配子总数（亲组合配子+重组合配子）×100% 2、交换值大小 0＜交换值＜50% =0 完全连锁；＝50％ 自由组合 反应两连锁基因连锁强弱，小——强；大——弱 3.反映减分中发生交换的性母细胞比例 发生交换的性母细胞＝2×交换值 4.反映连锁基因间距离 测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 相引相测交试验； 相斥相测交试验。 试验结果分析： F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。 测交：相引相 测交：相斥相 三、交换的细胞学基础 1913年斯特恩（Stern）在果蝇、麦克林托克在玉米中找到证据（玉米种子颜色有色C，无色c，种质非糯性Wx，糯性wx，位于第九染色体上特殊品系，一端带有一个染色结，一端附加了由第八染色体易位而带来的片段）。 以果蝇为例 X：断裂，不含着丝粒片断易位到4号染色体上，比正常X短，带粉眼a、棒眼B X：带Y的勾状部分，带红眼A、非棒眼b（图示） 观察测交后代X染色体长度和有无Y钩 雄果蝇粉非 X染色体正常长度且无Y钩；红棒X染色体短且有Y钩 证明：基因重组是由于交换了染色体片断。 一、基因定位的方法 基因定位(gene location/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。 根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序.因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。 基因定位的主要方法： (一) 两点测验(two-point testcross) 通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。 2. 计算三对基因两两间的交换值 两点测验：局限性 1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。 (二) 三点测验(three-point testcross)一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。 果蝇 直翅 + 无纹胸 + 灰身 + 弯翅 c 条纹胸 s 黑檀体 e 计算交换值：交换值c-s =10.6%+0.2%=10.8% 交换值s-e =9.3%+0.2%=9.5% 交换值c-e =10.6%+9.3%=19.9% 基因之间发生三次交换（奇数次交换），产生了重组配子，为有效交换； 基因之间发生四次交换（偶数次交换），没产生重组配子，为无效交换。 为什么10.8+9.5≠19.9？ 二、 干涉和并发系数 （一）干涉(interference)： 测交试验的结果表明：wx和c基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。 这种现象称为干扰(interference)，或干涉：一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。 （二）并发系数 并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。 三、 连锁遗传图(linkage map) （一）连锁图(linkage map) 定义: 存在于同一染色体上的基