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专题十九：植物生命活动的调节 [竞赛要求] 植物激素及其对生长发育的调节 [知识梳理] 激素定义 又称化学信使，是特定细胞合成的能使生物体发生一定反应的有机分子； 激素的特点有：1. 量少、作用力强；2. 寿命短；3. 特异性； 4. 只能调节生物体内存在的反应， 不能激发体内原本不存在的反应； 5. 不能作为能量。 一、植物的感性运动和向性运动 感性运动是植物体受到不定向的外界刺激（如光暗转变、触摸等）而引起的局部运动。外界刺激方向与感性运动的方向无关。感性运动有些是生长运动，不可逆的细胞伸长；有些是紧张性运动，由叶枕膨压变化产生，是可逆性变化。 向性运动是植物体受到一定方向的外界刺激（如光、重力等）而引起的局部运动，它的方向取决于外界刺激的方向。向性运动是生长引起的、不可逆的运动。依外界因素的不同，向性运动又可分为向光性、向重力性、向化性和向水性等。 二、植物激素 （一）生长素 1.生长素的研究历史和化学性质 向光性：① C. Francis Darwin得出结论：胚芽鞘的顶端对光敏感，顶端接受光刺激后，产生一种“影响物”，从顶端向下传递，从而引起下面部分弯曲。②P. Boysen-Jensen认为通过实验研究认为，达尔文的“影响物”应是一种从胚芽鞘顶端产生，并能扩散的化学物质。这种物质在照光的时候，从背光的一面向下流动，引起背光的一侧更快地生长。 ③Frits Went通过实验证明达尔文所产的“影响物”是能够扩散的化学物质，这种化学物质有促进生长的作用，命名为生长素。 ④Frits Went 和 K.V. Thimann胚芽鞘的弯曲程度随琼脂块中生长素的含量的增加而增加。 2.生长素在植物体内的分布和作用 IAA随时产生，随时被吲哚乙酸氧化酶破坏，故含量极微。IAA在植物体内呈极性运输，即只有从植物的形态学上端处形态学下端运输，而不能倒过来运输。这不是地心引力所致，而是由于各细胞的底部的细胞膜上有携带IAA的载体蛋白，顶端细胞膜上没有这种蛋白质。 IAA的生理作用： （1）刺激植物生长：一定浓度的生长素刺激细胞伸长生长，也有刺激细胞分裂的作用，如愈伤组织的形成。但超过一定浓度的生长素不但不促进，反而抑制细胞延长。这可能是过高浓度的生长素诱导细胞合成另一种激素，即乙烯，乙烯有抑制植物生长的作用。 （2）生长素和向性 向光性是生的原因是由于生长素在光下的不对称运输，近光面含量低。向地性产生的原因是根对IAA的敏感性高于茎，近地面由于生长素浓度高，抑制生长，而远地侧则促进生长。 （3）生长素和顶端优势：顶芽生长占有优势，顶芽的存在抑制侧芽生长的现象，称为顶端优势。原因是顶芽和侧芽对生长素的敏感度不同，一定浓度的生长素促进顶芽的生长时，都抑制侧芽的生长。顶芽合成的生长素，形成一个从顶芽开始的浓度梯度，只有当生长素的浓度低到不抑制、反而促进侧芽生长时，顶端优势才不复存在。 顶端优势的存在，还有其它因素，一个重要因素与细胞分裂素有关。 （4）生长素和果实发育：通常没有授粉的花不能发育为果实，从与茎相连的地方产生离层而脱落。授粉后，子房接受了来自花粉的生长素，抑制离层的产生，使果实不脱落。生长素刺激子房（或花托）的细胞长大并分裂，子房中新种了也能合成生长素，保证了子房的继续生长、成熟。 香蕉的组织里能合成大量的生长素，不授粉也能发育为无籽果实。 （5）生长素的其他生物学效应 促进植物休眠，抑制块茎、块根和鳞茎的发芽，增加坐果率，诱导开花，促进形成层细胞的分裂，并调节其分化。 3. 生长素作用的机制 激素作用于细胞的首要条件是能够为细胞所识别和接受。靶细胞具有能与激素分子结合的特定受体蛋白是激素特异性的根源。结合后可能有如下原因使之促进细胞生长： （1） IAA促进RNA和蛋白质增加；（2） 酸生长假说。 4. 人工合成的生长素（生长调节剂） 萘乙酸（NAA），2,4-D （二）赤霉素 日本科学家从水稻恶苗病中发现了赤霉菌，其分泌物为赤霉素。 赤霉素是60-70种类似化合物的总称。普遍存在于植物各种器官和组织中，未成熟种子中含量最高。赤霉素的合成主要在胚、顶端分生组织、幼叶等部位合成。 赤霉素的作用是刺激细胞延长，从而引起茎秆伸长和植物增高；刺激酶的合成；促进花粉萌发和花粉管的生长。此外，它还有促进麦芽糖化，促进营养生长，防止器官脱落和解除种子、块茎休眠促进萌发等作用。 （三）细胞分裂素 细胞分裂素的作用主要是：（1）促进细胞分裂；（2）与生长素共同作用诱导愈伤组织生根和出芽，两者比例不同，结果不一样；（3）促进种子萌发、果实发育、开花等；（4）防止和延缓器官衰老；（5）参与顶端优势的产生；（6）促进蛋白质的合成。 （四）多胺 含两个或两个以上-NH2的化合物，如腐