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第十二章 突变和重组机理 第一节 突变的分子机理 第二节 重组的分子基础 第三章 转座遗传因子 第四节 DNA损伤的修复 第一节 突变的分子基础 基因突变是由DNA分子中核苷酸顺序的改变,随而基因作用改变，最后导致个体表型的改变。 两种突变方式可以改变基因的信息内容。 * 碱基替换：一个碱基对被另一碱基对代替。 * 移码突变：增加或减少一个或几个碱基对。 引起基因突变： 物理因素、化学因素。 一、碱基类似物的诱发突变 碱基类似物可以在DNA复制中代替这种或那种天然碱基，引起配对错误，从而由一碱基对代替另一不同碱基对。 5-溴尿嘧啶（BU）： 酮式： 与A配对。 烯醇式：与G配对。 复制时： BU酮式可与A配对， 如变为烯醇式，与G配对，G再与C配对。 碱基替换时： 转换：嘌呤由嘌呤代替，嘧啶由嘧啶代替。 颠换：嘌呤为嘧啶代替，嘧啶为嘌呤代替。 由5-溴尿嘧啶引起的碱基替换是转换。 2-氨基嘌呤：引起转换。 二、改变DNA化学结构的诱变剂 碱基类似物：取代复制中DNA的一个正常碱基。 其它诱变剂： 亚硝酸 （192页图） 烷化剂 改变核酸中的核苷酸化学组成，与DNA的复制无关。 三、结合到DNA分子上的化合物 吖啶分子：插入相邻接的两碱基对间，使DNA双链歪斜，导致遗传交换时出现不等交换，产生两个重组分子。 一个碱基增多、一个碱基减少。 （195页图） 四、基因突变与氨基酸顺序 碱基替换、移码突变：核苷酸顺序改变，可能使多肽的氨基酸顺序改变。 （一）碱基替换： 同义突变：密码子改变，但为同一氨基酸。 错义突变：密码子改变，编码的氨基酸不同。 无义突变：变为终止密码子。如在基因中间，肽链的延长停止，只能产生没有活性的多肽片段。 （二）移码突变： 从添加或减少一个或几个碱基对的那个密码子开始，一直到信息的末尾都出现误读。 * 可能有错乱的氨基酸顺序。 * 误读中出现无义密码子。 五、编码顺序与血红蛋白病： （1）镰形细胞贫血症：β链上有一个氨基酸不同。 （2）终止密码子突变：可使肽链延长或缩短。 （3）移码突变：可使肽链延长或缩短。 第二节 重组的分子基础 重组或交换是遗传学的基本现象。也进行了详尽的研究，可是重组仍然是知道得很少的遗传学现象之一。 （一）基因重组的可能机理：两个模型 断裂愈合模型。 模写选择模型。 （1）染色体断裂愈合模型： 减数分裂时，一对同源染色体相互吸引、染色体联会。 每一染色体分成两个单体时，两对染色单体又互相排斥。 两对非姊妹染色单体在同一点上断裂。 一个单体与另一非姊妹单体的断裂端接触、愈合，形成重组的染色单体。在所形成的4个染色单体中： 两个亲代类型。 两个重组类型。 （2）模写选择模型： 认为：重组是复制的直接结果。 在复制过程中，子染色体可以调换模板，开始时以某一亲本染色体为模板，可以转而以另一亲本染色体为模板，所以形成的子染色体一部分以父本染色体为模板，一部分以母本染色体为模板。 一次减数分裂产生的4个染色体中： 两个重组类型染色体。 两个亲本类型染色体。 二、基因转变 一个基因转变为另一个基因。 AA’个体通过减数分裂形成的四分体不同于一般的2A和2A’，而是3A和1A’或1A和3A’的现象。破坏2：2比率的一个可能原因是染色体复制时模板的一次转换，结果A基因复制两次，A’基因则没有复制（或相反）。 在面包酵母有这种现象。 在链孢霉中也发现这个现象。 G-C G-C G-C G-C 减数后分离： 在5：3和3：1：1：3分离中，基因转变只影响半染色单体，所以分离一定发生在减数分裂后的有丝分裂中，所以叫做减数后分离。 Holliday模型 也叫异源双链DNA模型、杂种DNA模型、杂合DNA模型等。 Holliday于1964年提出，后又经过一些作者和Holliday本人修改。 它适用于原核类和真核类，它既说明了同源重组的过程，同时也解释了基因转变现象。 同源染色体联会（2条DNA双链） 单链游离端交换位置，单链连接形成 交联桥或Holliday中间体。 G-C “异源双链区”中会带有不相称碱基对。 粪生粪壳菌： g+：决定子囊孢子的黑色。 g-： 决定孢子的灰色。 g+ X g- 杂交。 200，000个子囊中： 0.06% 是5：3； 0.05%