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生态系统不是固定不变的,而是不断地变化和发展的,生态系统是一个动态的系统。
1 生态系统的发育 任何生态系统都有一个发生、发展和成熟的过程,这个过程就是生态系统的发育,群落生态学中所讲的生态演替,实际上就是生态系统的发育过程。生态系统的发育是一个定向而有序改变的过程,即一个生态系统类型替代另一个生态系统类型的过程。发育的最终阶段,就是建立一种稳定的生态系统或顶极稳定状态。在生态系统发育过程中所涉及到的生物种类的组成,所需要的时间以及达到稳定性程度,取决于地理位置、气候、水文、地质以及其它物理因素。但生态系统的发育本身是一个生物学过程,而不是一个单纯的物理过程。虽然物理环境决定发育类型、速度以及可能达到的状态,但发育是受生物群落本身所控制的。强大的物理干扰以及人为的严重干扰会抑制或中止发育过程。根据生态系统的发育状态,将其分为三类:1)正过度状态:又称增长系统,即能量的输入超过输出,总生产量超过总呼吸量,多余的能量参与系统内部结构的改变,系统增长。2)负过度状态:又称衰老系统,即该系统能量输出比输入多。导致系统内库存量的消耗超过被补充的速度,结果是系统变小或较不活跃。3)稳定状态:又称平衡系统,即能量的输入和输出相等,系统的净生产量等于零。生物量没有净增加,这就是顶极稳定状态,但是稳定状态并不意味着它是不活动的、静止的,而是在一定的范围内作波动。 2 生态系统的进化 生态系统的进化是长期的地质和气候的变化与生态系统中生物成员的活动所引起的生态系统内部过程相互作用的结果。一般说来,长期的进化发展的总趋势是:增加对物理环境的控制,或与物理环境保持内稳定,以便对外界扰乱达到最大的防护,生物就是在漫长的地质年代中进化,与非生物环境形成越来越复杂和多样化的生态系统,并且改变着环境,同时也改变着生物本身,产生更多的、较大结构和较复杂的多细胞生物。 现在认为原始生命起源于约35亿年前的原始地球上,原始生命的主要成分是核酸和蛋白质,刚形成的原始生命是很脆弱的,不能承受强烈的紫外线,只能生活在12米深的水体中。因为缺氧,它们只通过酵解作用分解原始海洋中的现有的有机物(在生命起源过程中积累起来的有机物)获得能量,但它们的食物是有限的,有机物的贫乏可能成为选择力使自养型的原核生物获得发展。光合细菌以硫化氢等物质为原料,利用其中的氢来还原二氧化碳,形成新的有机物。大气中的硫化氢因此而逐渐消耗,于是又出现新的原料危机。后来出现的含有叶绿素的蓝藻类,不再依赖天然合成的有机物和硫化氢,它以地球上大量存在的水和二氧化碳为原料,通过光合作用制造有机营养物,同时释放游离氧气到水中或扩散到大气中,这就使地球自然界的面貌发生新变化,约在二十七亿年前形成了由蓝藻和细菌共同组织成的地球上原始的生态系统。由于生物生命活动所产生的氧在水中逐渐增加并扩散到大气中,随着大气中氧的增加,在高层大气中形成了臭氧层,对紫外线的强烈辐射有所阻挡,地球表面得到了保护,真核细胞大约在23~10亿年前出现。细胞结构的巨大变化,动植物的开始分化,促使生态系统中逐渐分化出生产者、消费者和分解者。 据研究,当大气中含氧量达到现在含氧量的1%时,高层大气中的臭氧层加厚并吸收一定数量的紫外线,所以,30厘米的水深就足以阻滞少量紫外线,这样,海洋的表层以及浅水地区也能有生物繁衍,并出现了许多好气性细菌,原有的厌氧性细菌只能在缺氧的环境中活动。当大气含氧量达到现代水平的3%时,开始出现最早的多细胞生物,这大约是在6亿年以前的寒武纪开始。在漫长的寒武纪中,发生了新生命类型的大型化、除多细胞藻类植物外,多细胞动物如海绵、珊瑚、软体动物等也出现了。当地面上的含氧量达到现代水平的10%时,臭氧层更加发达,大部分紫外线被阻隔,为生物的登陆创造了条件。在4.2~3.7亿年前的志留纪和泥盆纪中后期逐步形成了地球上最早的陆生生态系统,其中主要是裸蕨类植物和古代石松类植物,形成灌木林,林中杂有种子蕨,林下开始有苔藓植物出现;至距今3.5亿年的石炭纪,地球上温暖湿润,巨大的乔木状蕨类植物,主要是石松类和楔叶蕨类植物构成了森林植被,取代了裸蕨灌木林并获得发展。古生代末期的二迭纪,地球上开始分化出气候带,一些地域的旱化,促使裸子植物森林获得发展;到中生代的白垩纪中期,被子植物大量出现,阔叶林占了优势。新生代以来,被子植物的森林在世界各地大范围地出现,第三纪至第四纪的几次大冰川,使耐寒的裸子植物和被子植物有所发展,并以草本的被子植物为主的群落也日益扩大,形成了与现代相似的在冷热、干湿、水陆等各类环境相适应的各种生态系统。 3 生态平衡 一个系统的平衡,必须从能量和物质的角度来理解,即生态系统的能量的输入与输出相等,它的生产量与消费量相等,生态系统的生物种类与数量保持相对的稳定,生产者、消费者
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