酵解和柠檬酸循环.docVIP

酵解和柠檬酸循环 姜健勤 摘要 糖酵解和柠檬酸循环，在能量代谢中起着主要的作用，产生的能量最多。 关键字 糖酵解 柠檬酸循环 集体的生存能量，机体内主要提供能量的物质是ATP，ATP的形成主要有三条途径—氧化磷酸化、底物水平磷酸化、光合作用磷酸化。 在无氧条件下，葡萄糖进行分解，行成两分子丙酮酸并提供能量，这一过程称为糖酵解作用。在糖酵解途径中葡萄糖转化为丙酮酸。丙酮酸有三条主要的去路：一、丙酮酸经氧化脱羧形成乙酰COA，乙酰COA进入柠檬酸循环，二、在某些微生物中，丙酮酸可转化为乙醇（酒精发酵过程），三、在某些环境条件下（如缺氧），可逆的还原为乳酸。 柠檬酸循环是一个可以将乙酰COA中的乙酰成分完全氧化为CO2和H2O的途径，又称三羧酸循环。柠檬酸循环在细胞线粒体中进行。 1、糖酵解过程 1.1从历史等纪元开始，人们就已经会用酵母菌将葡萄糖发酵成乙醇，但对发酵的研究却只是在19世纪后半叶才开始。 对于发酵的解释，1854-1864期间，Louis Poster的观点占统治地位。 1897年，Hans Butcher和Edward兄弟，开始制作不含有细胞的酵母浸出液拟供药用。 1950年Harden A和Young W　Ｊ两个分离得到了果糖－1,6二磷酸。 在19世纪20年代，贡献最显著的是Gustar Enbden. 在19世纪40年代，糖酵解的各个步骤已经很清楚了。 1.2糖酵解是葡萄糖转化为丙酮酸的一系列反应。糖酵解过程的生物学意义在于，它是在不需要氧供应的条件下产生的ATP一种功能方式。 糖酵解途径涉及十个酶促催化反应，途径中酶都位于细胞质中。糖酵解过程中产生的所有中间产物都是以磷酸化合物的形式来实现的。中间产物磷酸化有三个主要意义：1.带电荷的磷酸基团使中间产物带有极性从而不易透过脂膜而失散；2.磷酸基团在各部反应中，对酶来说起到信号作用；3.磷酸基团经糖酵解作用后，最终形成ATP的末端磷酸基团，因此具有保存能量的作用。 糖酵解共包括十步反应，前5步为准备阶段幕后5步为储能阶段。 1.3糖酵解的第一阶段—准备阶段 1.3.1己躺激酶催化葡萄糖磷酸形成葡萄糖-6磷酸，消耗一个ATP 糖酵解的第一步反应是葡萄糖的C-6磷酸化形成葡萄糖-6磷酸，这一磷酰基团转移反应是由己糖激酶催化的。该反应是不可逆反应。激酶催化磷酰基团转移反应，在酵解途径中存在着四个激酶催化的反应，它们分别是（1）（3）（7）（10）反应。磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内。 己糖激酶以六碳糖为底物，专一性不强。 1.3.2葡萄糖-6-磷酸异构酶催化葡萄糖-6磷酸转化为果糖-6-磷酸 在酵解的第二步反应中，葡萄糖-6-磷酸异构酶催化葡萄糖-6-磷酸转化为果糖-6-磷酸。这是一个醛糖-酮糖同分异构化反应，反应是可逆的。葡萄糖-6-磷酸异构酶表现出绝对的立体专一性。 1.3.3果糖-6磷酸形成果糖-1.6二磷酸，消耗二个ATP分子 该步是糖酵解或酒精发酵过程中的第二个磷酸化反应。磷酸果糖激酶-I（PFK-I）催化ATP中的磷酸基团转移到果糖-6-磷酸的C-1的羟基上，生成果糖-1.6-二磷酸。PFK-I催化的反应是不可逆的，是大多数细胞酵解中主要的调节步骤。 1.3.4醛缩酶催化果糖-1.6-二磷酸裂解生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮 这是一个有六碳糖—果糖-1.6-二磷酸裂解为两个三碳糖的反应过程糖酵解前三步反应生成的果糖-1.6-二磷酸在醛缩酶的作用下，使C-3和C-4之间的键断裂，生成甘油醛-3磷酸和磷酸二羟丙酮。 1.3.5丙糖磷酸异构酶催化甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮的相互转化 果糖-1.6-二磷酸裂解形成甘油醛-3-磷酸磷酸二羟丙酮，只有甘油醛-3-磷酸是酵解下一步反应的底物，所以磷酸二羟丙酮需要在丙糖磷酸异构酶的催化下转化为甘油醛-3-磷酸，才能进行酵解。 丙糖磷酸异构酶的催化是及其迅速的，任何加速丙糖磷酸异构酶催化效率的措施都不能提高它的反应速度。 1.4糖酵解的第二个阶段—储能阶段 1.4.1甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化甘油醛-3-磷酸氧化为甘油醛-1.3-二磷酸 甘油醛-3-磷酸的氧化和磷酸化是在甘油醛-3-磷酸脱氢酶的催化下，在有NAD+和H3PO4的存在下，生成甘油醛-1.3-二磷酸甘油醛。这是酵解中唯一的一步氧化反应这是由一个酶催化的脱氢和磷酸化的相关反应。反应中一份子NAD+被还原成NADH，同时在甘油酸-1.3-二磷酸中形成一个高能磷酸键。 1.4.2磷酸甘油酸激酶催化1.3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸，同时生成ATP 1.3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的作用下，将高能磷酰基从富含能量的酸酐1.3-二磷酸甘油酸转给ADP的反应，