第7章 基因表达调控-原核.pdf

7 原核生物基因表达调控 7.1 基因表达的调控 7.2 转录水平的调控 7.3 翻译水平的调控 7.1 基因表达的调控  生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细胞内的DNA （或 RNA ）分子中的。随着个体的发育，DNA有序地将遗传信 息，通过转录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种生理生 化功能，完成生命的全过程。从DNA到蛋白质或RNA的过 程，叫做基因表达(gene expression) ，对这个过程的调节就称 为基因表达调控(gene regulation或gene control)。 基因表达包括： ①基因经转录、翻译产生有生物活性的蛋白质 的过程。 ②rRNA或tRNA的基因经转录和加工产生成熟 的rRNA或tRNA的过程。 原核生物基因表达调控的层次 DNA水平的调控：通过DNA重排等机制来调 节基因表达。 转录水平的调控：调控DNA模板上转录特异 mRNA的速度，这是生物在进化过程中选择 的最经济的调控方式。 翻译水平的调控：mRNA合成后，通过控制 多肽链的形成速度调控。 原核中，操纵子是调控表达的基本单位， 调控主要在转录水平。 7.1.1 基因表达适应环境的变化 生物只有适应环境才能生存，当环境条件变 化时，生物体就要改变自身基因表达状况， 以调整体内执行相应功能蛋白质的种类和数 量，从而改变自身的代谢、活动等以适应环 境。 细胞中有些蛋白质的数量几乎不受环境变化 影响，称为组成性蛋白，如糖酵解中的酶。 随环境变化而变化的蛋白为适应性蛋白，这 是由基因表达调控的。 ①组成性表达(constitutive expression) 指不随环境变化而变化的基因表达。 组成性表达的产物为组成性蛋白，是细胞或 生物体整个生命过程中必不可少的，这类基 因可称为看家基因(housekeeping gene)。 基因表达几乎不受环境影响的原因可能是由 于操纵子或调节基因突变造成的：即形成的 有活性的阻遏蛋白不能与操纵子结合，或不 能形成有活性的阻遏蛋白。 这类基因中大多数是在生物个体其它组织细 胞、甚至在同一物种的细胞中都是持续表达 的，是细胞基本的基因表达，这是生物在进 化过程中形成的遗传特性。 ②适应性表达(adaptive expression) 指随环境的变化，其表达水平改变的基因表 达。  因环境条件变化基因表达水平增高的现象称 为诱导(induction)，这类基因称为可诱导的 基因(inducible gene)； 随环境条件变化而基因表达水平降低的现象 称为阻遏(repression)，这类基因称为可阻遏 的基因(repressible gene)。 在原核和单细胞生物中，通过改变基因表达 来适应环境，对于细胞的生存非常重要。 如有充足的葡萄糖，细菌就可利用葡萄糖作 能源和碳源，当没有葡萄糖时，细菌就要适 应环境中存在的其它糖类 （如乳糖、半乳 糖、阿拉伯糖等），打开能利用这些糖的酶 类基因，以满足生长的需要。 7.2 转录水平的调控 7.2.1 操纵子学说 7.2.2 乳糖操纵子 7.2.3 色氨酸操纵子 7.2.1 操纵子(operon)学说 7.2.1.1 操纵子学说的提出 细菌能随环境的变化，迅速改变某些基因表 达的状态。 E. coli可利用葡萄糖、乳糖和麦芽糖等作为 碳源。通常细菌优先使用葡萄糖，当葡萄糖 耗尽，经过短时间的适应，细菌就能利用乳 糖呈指数式繁殖增长。 大肠杆菌二阶段生长现象 在无乳糖或其它β-半乳糖苷时，E. coli合成 β-半乳糖苷酶量极少，加入乳糖2~3min后， 细菌大量合成β-半乳糖苷酶，其量可提高千 倍以上。 大肠杆菌利用乳糖时需乳糖透过酶(lactose permease)和β-半乳糖苷酶( β- galactosidase) 参与。 在以乳糖作为唯一碳源时，菌体内的β-半 乳糖苷酶量可占到细菌总蛋白量的3%。 Jacob和Monod等人对E. coli利用乳糖的适应 现象进行研究，1961年提出乳糖操纵子(la