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分生组织

植物生理学 第1节 种子植物的形态解剖 一、细胞分化 多细胞植物体内各细胞群在形态结构和生理功能上存在很大的差异,这种差异产生的过程称为细胞分化。细胞分化包括形态结构和生理生化两个方面的分化。生理生化上的变化是形态变化的基础。细胞分化的过程是由于基因的选择性表达,同时也受到环境条件的影响。(如黄瓜雌花的分化)细胞分化的结果是植物体内出现各种组织。我们把植物个体发育中,来源相同,执行同一生理功能的细胞群称为组织。由一种类型细胞构成的组织,称简单组织,由多种类型细胞构成的组织称复合组织。有些细胞分化的结果是细胞的死亡,如石细胞的形成和纤维细胞的形成。细胞死亡有两种模式,一是编程性死亡,如石细胞、纤维细胞形成中的正常死亡;另一种是细胞坏死,即由损伤造成的死亡。编程性死亡通常是单个细胞或组织的死亡,不伴有邻近组织的破坏。 二、植物组织的类型: 组织可分为:分生组织、保护组织、薄壁组织、机械组织、输导组织和分泌结构等六类。其中后面的五类组织均是分生组织衍生的细胞发育而来的,统称为成熟组织。 (一)分生组织 是由具分裂能力的细胞组成,位于植物生长的部位,根和茎的生长和加粗都与之有直接关系。组成分生组织的细胞,其主要特点是:细胞体积较小,排列紧密,壁薄,细胞核相对较大,细胞质较浓,一般没液泡或仅有分散的小液泡。 根据分生组织在植物体中的位置,可分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织。 (1)顶端分生组织:位于茎与根主轴的和侧枝的顶端,它们的分裂活动可以使根和茎不断伸长,并在茎上形成侧枝和叶,使植物体扩大营养面积。茎的顶端分生组织最后还将产生生殖器官。 (2)侧生分生组织:位于根和茎的侧方周围部分,靠近器官的边缘。它包括形成层和木栓形成层。形成层的活动能使根和茎不断增粗,以适应植物营养面积的扩大。木栓形成层的活动是使长粗的根、茎表面或受伤的器官表面形成新的保护组织(周皮)。侧生分生组织主要存在于裸子植物和木本双子叶植物中。草本双子叶植物中的侧生分生组织只有微弱的活力或根本不存在,在单子叶植物中侧生分生组织一般不存在,因此,草本双子叶植物和单子叶植物的根和茎没有明显的增粗生长。 (3)居间分生组织:是夹在多少已经分化了的组织区域之间的分生组织,它是顶端分生组织在某些器官中局部区域的保留。典型的居间分生组织存在于许多单子叶植物的茎和叶中,如水稻、小麦等禾谷类作物,在茎的节间基部保留居间分生组织,所以当顶端分化成幼穗后,仍能借助于居间分生组织的活动,进行拔节和抽穗,使茎急剧长高。葱、蒜、韭菜的叶子剪去上部还能继续伸长,这也是因为叶基部的居间分生组织活动的结果。落花生由于雌蕊柄基部居间分生组织的活动,而能把开花后的子房推入士中。居间分生组织与顶端和侧生分生组织相比,细胞持续活动的时间较短,分裂一段时间后,所有的细胞都完全转变成成熟组织。 根据分生组织的来源和性质不同,又可分为原分生组织,初生分生组织和次生分生组织。 (l)原分生组织:是直接由胚细胞保留下来的,一般具有持久而强烈的分裂能力。植物从个体发育开始直到生命终结为止,原分生组织连续地进行分裂。原分生组织位于根、茎生长点的最顶端。 (2)初生分生组织:是由原分生组织刚衍生的细胞组成,这些细胞在形态上已出现了最初的分化,但细胞仍具有很强的分裂能力,因此,它是一种边分裂、边分化的组织,也可看做是由分生组织向成熟组织过渡的组织。 (3)次生分生组织:是由成熟组织的细胞经历生理和形态上的变化,脱离原来的成熟状态(即脱分化),重新转变而成的分生组织。如果把两种分类方法对应起来看,则广义的顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织,而侧生分生组织一般属于次生分生组织类型,其中木栓形成层是典型的次生分生组织。居间分生组织也属初生分生组织。  (二)成熟组织  分生组织衍生的大部分细胞,逐渐丧失分裂的能力,进一步生长和分化,形成的其他各种组织,称为成熟组织或永久组织。成熟组织按功能分为保护组织、薄壁组织、机械组织、输导组织和分泌结构。 (1)保护组织:是覆盖于植物体表起保护作用的组织,它的作用是减少体内水分的蒸腾,控制植物与环境的气体交换,防止病虫害侵袭和机械损伤等,保护组织包括表皮和周皮。 ① 气生表皮:处于大气环境中的茎、叶、果实等器官的表皮由表皮细胞、气孔器及附属物组成。表皮细胞是生活细胞,形状扁平,排列紧密,无胞间隙。内具大液泡,无叶绿体。外切向壁较厚,常角质化,外切向壁表面还沉积一层角质层,有些植物的角质层外还有一层蜡质。角质使细胞壁不易透水,减少水分蒸腾。蜡质使表面不易浸湿,防止菌类孢子在表面萌发和侵染,并具有反射光线的作用。气生表皮上常有气孔,它是两个保卫细胞间的孔口,气孔与两个保卫细胞合称气孔器。保卫细胞含有少量的叶绿体,两保卫细胞围成气孔的壁特别增厚。气孔器能调节气体的出入和水分的蒸腾

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