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第四章 血 液 循 环
循环系统心脏和血管共同组成。血液作为物质运输的载体,在心血管中按一定的方向周而复始地流动,称为血液循环。
第一节 心脏的生物电活动
心脏的主要功能是泵血。具有起搏细胞和特殊传导系统,使得心脏能够自动产生节律性兴奋。心肌细胞分为工作细胞和自律细胞,自律细胞组成的特殊传导系统包括窦房结、房室交界、房室束和末梢浦肯野纤维网。
一、心肌细胞的跨膜电位
(一)工作细胞的跨膜电位及其离子基础
1.静息电位 安静状态下心肌细胞膜对K + 有较高的通透性, K + 顺浓度梯度从膜内向膜外扩散而接近K + 的平衡电位,构成静息电位的主要成分。
在静息状态下I K1 电流是形成静息电位的主要离子流。钠内向背景电流、乙酰胆碱激活激活的K + 通道和生电性Na + - K + 泵的活动也参与静息电位的形成。
2.动作电位 心室肌细胞的动作电位可分为0、1、2、3、4五个时相:
(1)去极化过程:又称为0期。兴奋时,其膜内电位由静息时的-9OmV迅速上升到+3OmV左右,形成动作电位的升支。0期去极相的时间短,去极速度快,其最大速率为200一300V/s。
决定0期去极化的Na。通道是一种快通道,它激活开放的速度和激活后失活关闭的速度均很快,其开放时间仅为lms左右。通常将0期去极速度快的心肌细胞称为快反应细胞,其动作电位则称为快反应动作电位。
(2)复极化过程:从0期去极化结束到恢复静息电位或极化状态的过程称为复极化过程,包括1、2、3期,历时300-40Oms。
1)1期:又称快速复极初期。膜内电位由+3OmV迅速恢复到OmV左右,历时约10ms。0期去极和1期复极速度均较快,把这两部分合称为锋电位。1期复极是由短暂的一过性外向I to 电流引起。在去极化到约-2OmV时激活。可被K + 通道选择性阻断剂(4-氨基吡啶等)所阻断。
2)2期:又称缓慢复极期。膜内电位基本停滞于OmV左右,又称平台期,是整个动作电位持续时间长的主要原因。涉及多种离子电流的参与,主要决定于Ca 2+ (以及少量Na + )内流与K + 外流的互相平衡状态。总的结果是出现一种随时间推移而逐渐增强的微弱的净外向电流,导致膜电位缓慢地复极化。
在心肌细胞膜上存在L型和T型两种Ca 2+ 通道,两者均为电压门控通道。T型Ca 2+ 通道阈电位为-50~-6OmV,激活和失活均快,所形成的Ca 2+ 内流参与0期去极过程,因其电流微弱和失活快,故在0期去极和平台期的形成中作用不大。L型Ca 2+ 通道激活的阈电位为-30~-4OmV,激活、失活和复活均慢,在平台期的形成中起重要作用。L型Ca 2+ 通道可被Mn 2+ 和多种阻断剂 (如维拉帕米)阻断。Ca ++ 通道阻断剂可使平台期提前结束,并降低平台期的电位水平。
与平台期K + 外流有关的通道主要是I Kl 和I K 通道。I K1 通道是决定静息时K + 外流的主要通道。具有内向整流特性,使它在0期去极过程中关闭,并造成平台期中K + 的通透性较低,不能迅速复极化。I K 通道在+2OmV时激活,-40~-5OmV时失活,其激活和失活缓慢,可持续数百毫秒。因为它激活缓慢,被称为延迟整流电流。形成平台期逐渐增大的外向K + 电流。
3)3期:又称快速复极末期。膜电位由平台期的OmV左右迅速恢复到-9OmV,完成复极过程。 3期复极是由于L型Ca 2+ 通道关闭,而K + 外流进行性增加所致。K + 外流有赖于I K 和I Kl 通道的参与。随着膜的复极化,膜对K + 的通透性进行性增大,K + 外流不断增强,为再生性正反馈过程,导致膜快速复极化。
从0期去极化开始至3期复极化完毕的时间称为动作电位时程,心室肌细胞约为200~300ms。动作电位时程的长短可随心率的增快而缩短。
4)4期:又称恢复期。膜电位虽稳定在-9OmV,Na + -K + 泵产生泵电流和Na + - Ca 2+ 交换产生的交换电流恢复细胞内外离子的正常浓度梯度,从而保持心肌细胞正常的兴奋性。
(二)自律细胞的跨膜电位及其离子基础
自律细胞当其动作电位 3期复极末达最大值时,即最大复极电位之后,4期膜电位立即开始自动去极化,达到阈电位时,即爆发新的动作电位。因此4期自动去极化是自律细胞产生自动节律性兴奋的基础。
1.浦肯野细胞 为快反应自律细胞,最大复极电位约为-9OmV,其动作电位的0、1、2、3期的形态及离子机制与心室肌工作细胞的相似。参与4期自动去极化的离子流有:I K 的逐渐衰减和一种随时间而逐渐增强的内向离子电流(即I f 电流),两者构成4期进行性净内向离子电流,导致自动去极化。I f 是一种电位和时间依从性离子电流;主要离子成分为Na + 也有少量K + 参与,在3期复极至-6
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