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花粉的内壁蛋白和外壁蛋白示意图 花粉壁上有萌发孔或萌发沟,此处无外壁,或仅有一个盖状结构。萌发孔处的内壁蛋白特别丰富。内壁对水分子有很大的亲和力,易吸胀,尤其是在萌发孔的下面。 车前草 荷花 牵牛花 罂栗 Yīng sù 花粉的生活力 植物花粉的寿命因植物而异。水稻:5~10min,小麦15~30min,玉米1天,梨、苹果70~210d。一般刚从花药中散发出来的成熟花粉活力最强,随时间延长花粉活力下降。 高温、高湿、高氧条件下花粉易丧失活力;低温、干燥、低氧有利于贮存。 二、柱头的特点 雌蕊由柱头、花柱和子房三部分组成。 柱头上有乳突细胞,可以容纳花粉粒; 柱头的表皮覆盖着一层亲水的蛋白质膜,此膜不仅能粘着花粉粒,更是柱头与花粉相互识别的“感应器”。 柱头的生活力 柱头生活力关系到花粉落到柱头上之后能否萌发,花粉管能否生长,所以柱头生活力直接关系到受精的成败。 柱头生活力持续时间的长短因植物种类而异,如水稻一般能持续6~7d,以开花当天活力最强,以后逐渐下降。 水稻柱头生活力随开花后时间的变化 三、花粉和柱头的相互识别 花粉外壁糖蛋白与柱头表面蛋白质 亲和:花粉管→角质酶,溶解柱头角质层,花粉管生长,受精。 不亲和:柱头→胼胝质,阻碍花粉管穿入柱头。 piánzhī[callosity] 皮肤等异常变硬和增厚 四、花粉的萌发和花粉管的生长 花粉借助于各种媒介落到雌蕊的柱头上的过程,称为授粉。在适宜的条件下即可萌发。花粉萌发通常是以花粉的萌发孔突出花粉管作标志。花粉萌发时所需要的营养物质,一方面靠花粉本身贮藏的物质提供,另一方面也要从花柱组织中得到。 双受精 克服不亲和的途径? 瓦松 临界日长:指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。 日照长度临界日长 长日植物开花 日照长度临界日长 短日植物开花 不同植物临界日长不同(如下表) 判断长日植物或短日植物主要依据其超过或短于临界日长时的开花反应。 3、临界日长 临界暗期:指在光暗周期中,短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。 短日植物即长夜植物(long-night plant), 长日植物即短夜植物(short-night plant) 植物开花究竟取决于光期长度还是暗期长度? 实验证明,暗期长度对植物开花起决定性作用。 暗期对苍耳开花的决定作用 图中数字为光照和暗期(有括号)的小时数 光暗的相对长度不是光周期现象中的决定因子,在8/16与4/8的光暗组合中,有相同的比例却得到不同的结果。说明只有暗期超过8.5h,苍耳才能开花,即一定长度的暗期更重要。 二、光周期刺激的感受和传导 1、光周期刺激的感受部位:叶片(或一部分) 接受光周期刺激的部位是叶片,诱导开花的部位是茎尖端的生长点。 光周期刺激可以传递(叶片 茎尖端生长点) 2、光周期刺激的传导(嫁接传递) 三、光周期诱导 概念:达到一定的生理年龄的植株,经过一定时间的适宜光周期处理,以后即使处于不适宜的光周期下,仍然能保持光周期刺激的效果而诱导植物开花,这种现象称为光周期诱导(photoperiodic induction) 。 诱导周期数 不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同。 短于其诱导周期的最低天数时,不能诱导植物开花,而增加光周期诱导天数则可加速花原基的发育,花的数量也增加。 光周期诱导所需光强 植物通过光周期诱导所需光强较低:约50~100 lx,日光的10-5倍或月光的3~10倍。 光是只作为信号的低能反应。 四、光对暗期的中断效应 结论:暗期间断抑制短日植物开花或诱导长日植物开花。光期间断对长日植物和短日植物的开花反应无影响。暗期的长度是决定植物开花的决定因素。 营养生长 开花 营养生长 开花 营养生长 开花 短日植物 长日植物 光暗处理 临界暗期长度 光间断暗期 24h 暗间断光期 营养生长 开花 用不同波长的光来进行暗期间断试验,结果表明,无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都是红光最有效。 红光的暗期间断效应可以被远红光所抵消。植物最终开花与否取决于最后一次照射的是红光还是远红光。 五、光敏色素与成花诱导 光敏色素在植物成花过程中的作用,取决于Pfr/Pr的相对比例大小。 短日植物:要求低的Pfr/Pr比值 长日植物:要求高的Pfr/Pr比值 如果暗期被红光间断,Pfr/Pr比值升高,则抑制短日植物成花,促进长日植物成花。 六、光周期诱导开花的假说 1、成花素假说(柴拉轩,1958) 成花素=GA+开花素 GA 开花素 DNP 有 有 开花 LDP 有 合成 开花 SDP 有 有 开花 不开花 不
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