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氮和磷对浅水水库中的浮游植物的共同限制作用:以磷的限制作用作为范例
作者:斯蒂芬妮·缪勒·M·米特洛维奇
2013年9月16日接收,2014年10月7日修订,2014年10月12日被修订,2014年11月四日在线出版,2014年瑞士斯普林格国际出版社。
摘要 磷的限制作用被认为是淡水系统中的一个规则,也是控制浮游植物增长的基础。格雷尔姆斯顿水坝是一个中营养的浅水水库,我们猜想在格雷厄姆斯顿水坝中的浮游植物增长在不同季节和不同实验性时标的限制营养元素都为磷。在不同的季节现场指导七个附加氮和磷的完全因子微观实验。此次长时间跨度实验的影响将会在两个18天的中型实验中进行测试。氮和磷元素的共同添加比控制处理其中一个单一因子的实验更能诱发单个藻类的浮游植物生物量和生物体积的增长。在水中添加磷的微观试验中会出现一些重要的反应。在中型试验中,一些物种首先是对氮和磷的联合添加做出反应,然后才是对磷的单独添加做出反应。我们的结果显示,磷不是在所有的季节里都是限制性营养元素,但浮游植物生长最受限制的营养元素是氮和磷。一个更长实验性的时间跨度也没有改变生物量水平的结果,这表明加入氮和磷都是控制浮游植物生长的方法。
关键词 营养共限制作用 藻类爆发 蓝藻细菌 水库管理
介绍 浮游植物大量增殖,特别是由有毒的蓝藻细菌主导的增殖,由于产生强有力的毒素会对饮用水的供应造成严重后果。因此,饮用水管理的目标之一就是控制造成浮游植物增长的原因——向水中排放大量富营养元素氮和磷。在这两种主要的营养元素中,磷一直是淡水系统营养管理的焦点,减少湖泊和水库中磷的排放在许多案例中成功的藻类和蓝藻的生物量。但是,氮的单独作用同样可以限制浮游植物的生产效率,而且越来越多的证据表明有时会出现两中营养元素对浮游植物的共限制作用。因此在某些湖泊,控制氮元素的含量也和控制磷元素一样重要。
而且营养元素的限制作用也会出现季节性的变化,同时不同的湖泊也会出现不同的情况。尽管磷的限制作用会出现在一年中的大部分时间,但有时会在春季出现磷和硅酸盐的共限制作用,在秋季会出现氮和磷的共限制作用。研究者发现,在磷为主要限制因素的湖泊中,有些月份,氮和磷都不成为限制因素,而剩下的月份氮成了唯一的限制性因素。相反由氮作为主要限制因素的湖泊在初夏的一小段时间内磷会成为主要限制因素,随后在转向氮成为主要限制因素前会有一段氮和磷共同限制的时间。因为在藻类生长阶段限制性营养因素的改变对藻类爆发的形成至关重要,所以在这些改变发生前或发生时控制某一特定的营养元素可能非常重要,而更为重要的是要在这一年剩下的时间内控制其他营养元素。
无论浮游植物的增长是有氮或者磷控制的,对其评估通常都是用原地富营养化实验。基于李比希最小因子定律,能引起浮游植物生物量最大限度增长的营养物质被认为是其增长的限制性因子。生物量的增长通常由叶绿素a来确定,少数情况由细胞总数来确定。原地富营养化实验从空间到时间都有很大变化,涉及对整个富营养化的湖从事数年的研究到很小体积的几天的微观实验。过去从微观实验推断整个生态系统的过程受到质疑。辛德勒和卡彭特提出像微观实验那样在时间和空间上降低尺度会得出生态学角度的不切实际的结果。他们的理由包括排除了群落的特殊性和忽视了进化的缓慢过程。但是,研究表明在富营养化的研究中,藻类对体积和比表面积的反应并不会有强烈的变化,即使是像几升水到一个小池塘的中型实验也是如此。因此,小型实验所检测的浮游植物对营养物质的直接反应可以合理的代表大规模实验所出现的情况。考虑到环境影响,成本和复制能力,微型实验是调查饮用水储存点限制性营养因子的最优选择。
时间尺度在富营养化实验的结果中占有重要地位。在11天的瓶中实验发现生物总量首先受到氮元素含量的限制,接着不会受到营养元素的限制,最后会受到磷元素的限制。斯皮瓦克等人同样在他们七天的试验中提出藻类对营养富集的反应随时间的变化呈现明显的不同,物种水平上的生长反应比总体的生长或生物量的增长更容易受到时间的影响。每一个浮游植物种群在一定的生长条件下,例如温度,光照和有效营养成分,都有其最优的生长速率。不同物种的最优生长速率的巨大差异导致不同物种在相同条件下生长速率的不同。这对考虑物种水平上的生长反应是否能用来预测有害物种的生长是很重要的。特别是在相似的温度模式下,蓝藻门的生长速率比绿藻门的生长速率缓慢,这就表明蓝藻门对营养富集的反应可能不会被快速检测到。
格雷厄姆斯顿水坝是澳大利亚东南部的一个中营养浅水饮用水水库,我们检测了格雷厄姆斯顿水坝中氮和磷对浮游植物的限制作用。这个水库有一个小的天然的森林集水,当需要的时候会从附近的河流用泵抽水来保持水位。这一过程会将营养物质带出湖泊中,因为河中营养物质的浓度比湖中更高。湖中存在着潜在的有毒的蓝藻细菌,但它不是湖中浮游植物
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