植物盐碱胁迫生理及适应性调控机制的研究进展.docVIP

植物盐碱胁迫适应机制研究进展 ，世界有10％以上的陆地面积受盐渍化的影响，中国的盐渍化和次生盐渍化土地也有4 000万hm2以上(赵可夫等，1999) 赵可夫．李法曾．1999．中国盐生植物．北京：科学出版社，大面积的盐渍化土地严重制约了农业生产，对其进行改造成为当务之急。实际操作中常采用选育和培育抗盐品种来改良盐碱地，因此对植物抗盐性的研究具有重要意义。研究植物抗盐性的关键是探明植物对盐胁迫的适应机制，为此国内外众多学者做了大量的研究工作，发现植物适应盐胁迫的生理机制主要包括：提高抗氧化酶系统的活性，消除自由基对植物机体的伤害；改变体内各种激素含量；离子选择性吸收；离子区域化；拒盐作用及合成渗透调节物质。 抗氧化酶的诱导合成 植物生长发育过程中盐碱胁迫环境下植物细胞结构(如：叶绿体、线粒体、过氧化物酶体)中产生的大量活性氧（ROS）会造成叶绿素、膜质、蛋白质和核酸的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢(Mittova et a1．，2002) Mittova V，Tat M，Volokita M ，et a／．2002．Salt stres induces up-regulation of-an eficient chloroplast an tioxidan t system in the salt-tolerant wi ld tomato species Lycopersion penndlii but not in the cultivated species ．Physiol Plan t，115：393—4O0。为避免ROS的积累，具较强抗盐性的植物体内的抗氧化酶系统在盐胁迫下活性增强，可清除过量ROS。盐胁迫能诱导某些抗氧化酶及其信使RNA的表达，如盐胁迫下甜橙(Citrus sinensis)愈伤组织和叶片中有磷脂脱氢谷胱甘肽过氧化物酶(PHGPX)合成(Stevens et a1．，1997)；NaC1浓度为100 mmol·L-1 的环境下，金盏菊(Calendula officinalis)和玉米(Zea mays)叶片中谷胱甘肽还原酶(GR)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性增强(Chaparzadeh et a1．，2004；Neto et a1．，2006)。Mittova等(2003)在研究番茄类植物叶片细胞线粒体抗氧化酶系统时发现，普通番茄(Lycopersicon esculentum)在NaCI浓度100 mmol·L 条件下，其叶片细胞线粒体内的膜质过氧化反应加强，与对照相比超氧化物歧化酶(SOD)活性降低50％ ，APX和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性未发生改变；但抗盐能力较强的潘那利番茄(Lycopersicon penneUii)在相同的盐胁迫下其线粒体中SOD、APX、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、GPX的活性与对照相比分别增强60％ 、180％、170％ 、30％ 和32％ ，但GR的活性降低60％。盐胁迫使普通番茄叶绿体中过氧化氢(H 0 )的含量增加，膜质氧化反应加强，但在潘那利番茄的叶绿体中情况则相反，这是植物体内抗氧化酶种类及活性的差异所引起的(Mittova et a1．，2002)。 盐胁迫下抗氧化酶系统活性的提高对植物的抗盐能力具有重要贡献，某些过表达抗氧化酶基因的植物也证明了抗氧化酶在抗盐胁迫中的重要作用。盐胁迫条件下，转基因烟草(Nicotiana tabacum)通过过表达基因 Gls GPX(编码谷胱甘肽s转移酶GST和谷胱甘肽过氧化物酶GPX)，促进植物对ROS的清除，从而增强了其抗盐性(Roxas et a1．，2000)；拟南芥(Arabidopsis thaliana)突变体pstl(光合自养抗盐突变体)体内的SOD和APX活性高于野生拟南芥，因而获得较强的抗盐性(Tsugane et a1．，1999)。 植物激素的诱导合成 盐生环境使植物的正常生长发育受阻，但植物在盐胁迫条件下可通过改变体内各种激素的含量来维持其正常发育。随盐浓度的提高，不耐盐甘薯(Ipomoea batatas)品种叶片的生长素(IAA)水平下降的幅度大于中等耐盐和耐盐品种(柯玉琴等，2002)；高盐胁迫下，植物体内脱落酸(ABA)和细胞分裂素(CTK)的含量增加(Mdesuquy，1998；Vaidyanathan et a1．，1999)。 ABA能诱导植物对盐胁迫、冷害和渗透胁迫等逆境条件产生适应性反应。许多植物在盐胁迫下体内的ABA含量明显上升，但在不同器官上升的程度不同，如相同盐胁迫下玉米根系中ABA的增加量远大于叶片(Jia et a1．，2002)。ABA能诱导并增强某些抗氧化酶的活性，绿藻(Chlamydomonas rein