代谢工程与调控三章课件.ppt

第三章 合成代谢 细胞几乎把获得的所有能量都用于细胞物质合成，蛋白质合成用去全部能量的88%。每个细胞在合成中每秒要消耗250万个ATP，而一个E.coli细胞只能储存约500万个ATP，因此为了获得合成所需能量和前体物，合成代谢必须与分解代谢偶合。 生长速率基本上等于合成的净速率，等于新细胞物质形成的速率。 合成代谢所需前体物和产物合成所需前体物决定了所需营养物的品种和数量。 3.1 无机C、N、S同化 一、CO2同化 自养微生物：卡尔文环 异养微生物：补充TCA中间体（代谢回补） 二、氨的同化 NH3→N3+, 有机N→N3+，无须进行氧化还原 1、?-KD+NH3+NADH2 →Glu+NAD+H2O 2、Glu+ATP+NH3 →Gln+ADP+Pi 3、Asp+ATP+NH3 →Asn+AMP+PPi 三、硝酸盐同化 NO3- →N5+，先将NO3- →NH3 NO3- →NO2- →NH3 细菌硝酸盐还原酶以NADH为电子供体，真菌为NADPH。 电子传递过程：（示意） 异化性硝酸盐还原作用（反硝化作用） 四、N2的同化（生物固氮） 五、硫酸盐同化 SO42- →S2-；途径（插图） 异化性硫酸盐还原作用 3.2 氨基酸生物合成 （插图-六族氨基酸及经过氨基酸途径的其它含氮物质） 3.3 核苷酸生物合成 前体： 核糖磷酸部分：5-P-核糖→PRPP 嘌呤：PRPP相继加入氨基、小的含C基团，合成九元环。 嘧啶：六元环由Asp 、氨甲酰磷酸缩合，再加入PRPP。 CTP由UTP衍生，dNTP由相应的NDP直接还原而成。 3.4 从乙酸合成脂类 脂类：脂肪、磷脂、甾类、类异戊二烯、聚?-羟丁酸 乙酰CoA在代谢上很重要，起着分解与合成代谢的核心作用。（插图） 3.5 卟啉合成 一类是含铁的血红素 一类是含镁的叶绿素。 3.6 糖磷酸酯与“糖核苷酸” 糖磷酸酯在参与生物合成或相互转换反应之前，需经核苷二磷酸活化成糖核苷酸。 核苷二磷酸糖有2个功能：单糖相互转换和糖基供体。 各种糖相互转换（插图） 3.7 次级代谢产物特殊前体的合成 化学修饰作用： 1、C链结构的微小变动，L-AA变为D-AA，?-AA变为?-AA，甲基化等； 2、中间产物分子的氧化还原水平发生改变，脱氢AA，脱氧糖等； 3、中间产物被环化，形成杂环化合物； 4、一些稀有的基团被增添在中间产物分子上，叠氮基，氰基，乙烯基。 编码参与上述修饰作用的酶的基因位于质粒上。 一、糖类和氨基糖类前体物的合成 形成O-糖苷、N-糖苷、S-糖苷、C-糖苷。 葡萄糖和戊糖是前体。 掺入的葡萄糖经过各种修饰，如异构化、氨基化、脱羟基化、C原子重排、氧化、还原、脱羧等，多发生在UDP-G水平上。 稀有戊糖直接前体是葡萄糖，也有一些是在核苷合成后对其核糖进行修饰。 二、参与次级产物合成的稀有AA合成 非蛋白AA发现约200多种，有D-AA，N-和?-甲基AA，脱氢和?-AA，非常见的含硫AA，稀有二氨基酸等。 D-AA是L-AA消旋酶催化形成。 三、非核酸嘧啶和嘌呤的合成 正常嘧啶、嘌呤经修饰作用形成。 四、环多醇和氨基环多醇合成 环多醇是带有一些羟基的环C化合物，其一个或多个羟基可被氨基取代成为氨基环多醇。 最常见的是肌醇，是葡萄糖衍生物。 3.8 生物大分子合成 逆向水解反应，脱水作用将各单体连接。 所有大分子合成需要将其单体预先化学活化，要消耗能量，附着在载体上。 一种高聚物处在合成过程与降解过程同时进行的动态状态，称为分子的“周转”(turnover) 。 一、DNA复制 二、RNA合成 三、蛋白质合成 四、多糖合成 几种常见多糖单体及糖基供体（插图） 果聚糖（左聚糖）、葡聚糖（右旋糖苷）形成机制不同，以蔗糖为供体。（示意）