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玉米种质资源研究进展
刘丹,东北农业大学,150030
玉米的种质资源非常丰富,玉米无论在表型水平还是在分子水平上都是遗传差异较大的物种。即使在育种水平较高的美国,目前所利用的玉米种质还不到总资源量的5%[1]?。在中国,优质、抗逆、高配合力和适应性广的种质资源的匮乏,始终是玉米育种快速发展的制约因素。近年来,国内有关玉米种质资源的评述,多局限于杂种优势群和杂种优势模式的框架之下,但不同类型种质资源的利用途径的讨论较少,因此实用性不大,同时,对国外的最新研究成果介绍的也不多。
摘要 玉米种质资源是选育优良品种的遗传物质基础。搜集原始素材,拓宽种质基础,开展种质鉴定、创新和利用,在玉米品种改良工作中始终占有重要地位。本文主要介绍了玉米种质资源的遗传背景、研究方法,以及玉米种质资源在遗传多样性、种质类群的划分、群体配合力、抗胁迫性、品质等方面的研究,探讨了玉米种质资源的研究方向。?
关键字:玉米??种质资源??背景??研究方法??研究现状
1?玉米种质资源的利用背景
根据玉米种质资源遗传背景的差异,可以把它们划分成不同的杂种优势群。在不同环境下的自然和人工选择,造成不同亲本之间基因型的差异,从而形成了它们之间的杂种优势。杂种优势模式是杂种优势群之间的杂交后代的相对表现。在美国,北方硬粒与南方马齿亚种之间的形态差异非常大,如果它们是野生的禾本科植物,就会被划分为不同的种,甚至是不同的属。美国玉米带玉米的杂种优势似乎应归功于北方硬粒和南方马齿之间的巨大差异,最大的杂种优势也可望从分别来源于北方硬粒和南方马齿的自交系之间的杂交组合中获得。Reid×Lancaster?是最主要的杂优模式。Reid?更像北方硬粒亚种,而Lancaster?更像南方马齿亚种。两个杂种优势群的标准测验种分别是B73?和MO17,B73×MO17?是美国玉米带很长一段时期内主推的杂交种之一。欧洲引进美国马齿种质,与当地的欧洲硬粒种质构成最常见的杂种优势模式,该模式将美国种质的丰产性与欧洲种质的早熟性和适应性相结合。欧洲使用的美国种质大部分属于Minnesota13?优势群,该优势群在美国玉米种质中所占的比例仅次于Reid,是早熟种质的主要来源。在热带、亚热带地区,Tuxpeno?和ETO?构成两个基础的杂种优势群,Tuxpeno?×?ETO?是当地最重要的杂种优势模式[2]。?
从20?世纪80?年代到90?年代中期,中国玉米育种消化和利用78599?及其同类杂交种,这是续MO17、B73?之后中国玉米种质资源引进的第二次浪潮。21?世纪初,美国先锋种子公司以?先玉335?为代表的先玉系列品种,具有突出的丰产性、广适性和多抗性。全国多数育种单位都将此作为玉米种质扩增的首选材料,选育出一批优良的自交系,被称为X系种质[3]。这一方面反映出中国玉米育种领域对国外优秀种质资源的积极引进,另一方面也反映出中国玉米种质资源的缺乏和育种工作低水平重复的状况,可见,加强玉米种质资源创新的育种基础性工作已迫在眉睫。利用和改良玉米种质资源时,要灵活运用杂种优势群和杂种优势模式,既要参考一定的杂种优势群的划分,以便对种质资源的遗传背景有较清楚的认识,同时,又要突破固定的杂种优势模式,以便根据目标性状组建群体和配制组合。石雷[4]认为,中国的玉米育种,应把中国玉米种质与引进的国外种质相结合,把本土的杂种优势模式与国外的杂优模式相结合,同时与国际通用的Reid-Tuxpeno×nonReid-nonTuxpeno?杂优模式接轨。高翔等[5]遵循种质扩增中优势互补,不断创新的原则,对美国Reid?种质进行改良利用。一是沿用原有的典型杂优模式,即Reid×Lancaster,利用四平头和旅大红骨等种质对父母本双方进行种质扩增。二是采用单交、复合杂交、回交、自交、辐射诱变、化学诱变、生物技术等方法,对含美国Reid?种质的选系进行种质扩增,目的是创建新的杂优模式。刘纪麟[6]指出,把玉米育种的基础材料,按杂种优势模式,划分成若干对杂种优势群,可以减少盲目性,提高育种效率。同一个杂优模式下的杂种优势群间选出的优系,遗传背景不同,应具有较大的杂种优势,相互之间的特殊配合力较高,这些自交系也便于按各自的优势群归类。不同杂优模式的优势群选出的优系,因含的有利基因较多,一般配合力较好,也可能组配出农艺性状较优的强优势组合。番兴明等[7]也报道,CIMMYT利用优良自交系,组建了选育新自交系的基础群体。尽管这些群体不是按杂优模式组成的,但每一个群体内通过轮回选择已有大量的基因重组,它们的遗传构成和籽粒品质(马齿或硬质)表明,它们可以作为对应的杂种优势群利用。?
2?玉米种质资源的研究方法?
2.1?系谱分析法
系谱分析法是在对种质基础分析的基础上,根据育种材料的血缘关系研究群体的方法。我国所用的主要种
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