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研究生课程论文（作业）封面 （ 2011 至 2012 学年度 第 一 学期） 课 程 名 称：自然辩证法概论2011 年11 月 24 日 成 绩：__________________ 教 师 签 字： 开课---结课：第 1 周---第 9 周 评 阅 日 期： 年 月 日 东北农业大学研究生部制 Synergid: a key link in fertilization of angiosperms 该篇文章是由来至厦门医学高等专科学校的王雅英和厦门大学的田惠桥在2009发表的。助细胞是被子植物雌配子体的组成细胞之一；是大多数被子植物完成受精作用的关键环节之一。在受精过程中， 助细胞吸引花粉管向雌配子体生长，并接受花粉管长入细胞程序死亡助细胞中。接下来的花粉管停止生长和花粉管顶端破裂释放出2个精细胞的过程可能也依赖于助细胞。另外，雄性生殖单位的解体、提供精细胞的运动轨道和启动精细胞合成DNA的生物学事件也可能与助细胞有关。助细胞的形态结构已研究得比较清楚, 但有关助细胞的发育机理和它在受精过程中的作用则仍不明确。近年来对助细胞的研究又取得了一些新结果，尤其是一些分子生物学的研究结果为揭示助细胞的功能提供了重要线索。该文总结了这方面的研究成果, 并对助细胞的生殖功能进行了分析。该篇文章分为4个部分，第一部分是雌配子体的结构，第二部分为助细胞的结构，第三部分讲的是助细胞的功能，第四部分是助细胞的总结和展望。 1.雌配子体的结构 80% 以上的被子植物都是蓼型胚囊，减数分裂形成的4个大孢子中，珠孔端的3个退化，仅保留合点端的1个大孢子(功能大孢子)继续发育。由功能大孢子经过3次有丝分裂，产生八核胚囊。之后, 在细胞核之间形成细胞壁， 隔离游离细胞核，形成七胞八核的雌配子体， 最后分化成由4种细胞组成的雌配子体——完整胚囊。蓝猪耳已成为研究助细胞功能的模式植物。被子植物的蓼型胚囊发生过程中,功能大孢子第2次分裂形成的四核胚囊中各有2个核位于胚囊的珠孔端和合点端, 其中珠孔端的一个核分裂形成2个助细胞核，而另一个核分裂为卵核和珠孔极核。雌配子体的细胞数目虽然很少, 仅由7个细胞组成(中央细胞有2个极核), 但高度分化,由4种细胞组成。大孢子的每一次分裂都已明确决定了其细胞核的命运。雌配子体细胞核分化由有丝分裂过程中形成的不对称性决定。 2.助细胞的结构 助细胞发育成熟后,具有明显的形态结构特征, 包括其珠孔端的细胞壁不均匀加厚形成丝状器以及合点端的细胞壁消失；产生一个大液泡位于细胞的合点端，将细胞核和大部分的细胞质挤到细胞珠孔端,形成鲜明的细胞极性。通过对其超微结构观察发现, 助细胞的细胞质中含有丰富的核糖体、质体、线粒体、内质网和高尔基体,表明助细胞是代谢高度活跃的细胞，助细胞的细胞壁结构呈明显的不对称性:在大多数物种中，靠近合点端、毗邻卵细胞和中央细胞的助细胞壁缺失或不连续。没有细胞壁的特征有利于精子移动到卵细胞和中央细胞的受精靶区与其融合。助细胞珠孔端的细胞壁明显增厚,形成许多指状突起伸入助细胞质中,称为丝状器。目前对丝状器的形成及成分还不完全了解。根据染色结果显示，丝状器成分包括纤维素、半纤维素、果胶、胼胝质和蛋白质等物质，从结构上看,丝状器大大增加了助细胞膜的表面积，而且其附近细胞质含有丰富的分泌细胞器(内质网、高尔基体和液泡)。因此，有人认为，丝状器的存在便于物质流入及流出助细胞。因为丝状器存在于大多数的物种中,对助细胞发挥功能起着重要的作用。在超微结构观察中，花粉管都是通过丝状器进入胚囊的，因此丝状器是花粉管进入胚囊的通道。除了助细胞的一般结构特征外，大多数被子植物具有2个助细胞,但在受精过程中，一个为接受花粉管的细胞程序死亡助细胞， 而另一个为不接受花粉管的宿存助细胞。在韭菜助细胞发育过程中, 2个成熟助细胞之间呈现出一大一小的体积差异，黄花曼陀罗、大葱等也发现啦这一情况。在烟草中, 接受花粉管的细胞程序死亡助细胞在显示结构变化迹象前,胞内钙离子明显增多,而不接受花粉管的宿存助细胞中钙离子较少,显示出了2个助细胞之间的功能差异。 3.助细胞的功能 3.1 引导花粉管 授粉后花粉管穿过花柱孢子体组织到达胚珠, 通过珠孔进入胚珠。在拟南芥雌配子体突变体中, 严重突变的突变体缺乏胚囊, 表现为完全失去吸引花粉管的能力, 花粉管甚至难以到达珠柄 。而在突变不严重的突变体中, 影响花粉管生长的程度也小, 花粉管可到达珠柄但不能进入珠孔。他们认为雌配子体产生2个引导信号: 一个信号引导花粉管从胎座向珠柄生长; 另一个信号引导花粉管从珠柄向珠孔生长。烟草也是倒生胚