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第五章 微生物的遗传变异与菌种选育 第五章微生物的遗传变异与菌种选育 换页 几个基本概念 遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。 遗传(heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现；亲代生物 传递给子代一套实现与其相同形状的遗传信息。特点： 具稳定性。 遗传型（genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含有的 全部基因的总和；------是一种内在可能性或潜力。 遗传型+ 环境条件表型 表型（phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内在 特性的总和;------是一种现实存在，是具一定遗传型 的生物在一定条件下所表现出的具体性状。 代谢 发育 换页 变异(variation):生物体在外因或内因的作用下，遗传物质 的结构或数量发生改变。 变异的特点： a.在群体中以极低的几率出现，（一般为10-6～10-10）； b.形状变化的幅度大； c. 变化后形成的新性状是稳定的，可遗传的。 饰变（modification）：指不涉及遗传物质结构改变而只 发生在转录、转译水平上的表型变化。 饰变的特点： a.几乎整个群体中的每一个个体都发生同样的变化； b.性状变化的幅度小； c.因遗传物质不变，故饰变是不遗传的。引起饰变的因素 消失后，表型即可恢复。 换页 例如：粘质沙雷氏菌：在25℃下培养，产生深红色的灵 杆菌素；在37℃下培养，不产生色素；如果重新将温度 降到25℃，又恢复产色素的能力。 粘质沙雷氏菌产色素与温度有关系 换页 第一节遗传变异的物质基础 ?种质连续理论：1883-1889年间Weissmann提出。认为遗传物 质是一种具有特定分子结构的化合物。 ?基因学说：1933年摩尔根（Thomas Hunt Morgan）发现了染 色体，并证明基因在染色体上呈直线排列，提出了基因学 说，使得遗传物质基础的范围缩小到染色体上。 ?但染色体是由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。20多种氨 基酸经过不同排列组合，可以演变出的蛋白质数目几乎可以 达到一个天文数字，而核酸的组成却简单得多，一般仅由4 种不同的核苷酸组成，它们通过排列核组合只能产生较少种 类的核酸，因此当时认为决定生物遗传型的是染色体和基 因，起活性成分是蛋白质。 ?DNA是遗传变异的物质基础的证明：1944年以后，先后有利 用微生物为实验对象进行的三个著名实验的论证（肺炎球菌 的转化试验、噬菌体感染试验、病毒的拆开与重建试验）， 才使人们普遍接受核酸才是真正的遗传物质。 换页 一、证明核酸是遗传物质基础的三个经典实验 ?（一）经典转化实验（transformation）：F.Griffith ?研究对象：Streptococcus pneumoniae（肺炎双球菌） ?S型菌株：有荚膜，菌落表面光滑，有致病性 ?R型菌株：无荚膜，菌落表面粗糙，无致病性 1928年，Griffith进行了以下几组实验： （1）动物实验 对小鼠注射活R菌或死S菌————小鼠存活 对小鼠注射活S菌————————小鼠死亡 对小鼠注射活R菌和热死S菌———小鼠死亡 抽取心血 分离 活的S菌 换页 Griffith 转化试验示意 混合培养 R型活菌 S型活菌 S型热死菌 R型活菌 S型活菌 健康 健康 健康 健康 健康 健康 健康 病死 病死 病死 换页 （2）细菌培养实验 （3）S型菌的无细胞抽提液试验 热死S菌—————不生长 活R 菌—————长出R菌 热死S菌—————长出大量R菌和10-6S菌 活R菌+S菌无细胞抽提液——长出大量R菌和 少量S菌 +活R菌 平皿培养 以上实验说明：加热杀死的S型细菌细胞内可能 存在一种转化物质，它能通过某种方式进入R型细胞 并使R型细胞获得稳定的遗传性状，转变为S型细 胞。 换页 ?①加S菌DNA ?②加S菌DNA及DNA酶以外的酶 ?③加S菌的DNA和DNA酶 ?④加S菌的RNA ?⑤加S菌的蛋白质 ?⑥加S菌的荚膜多糖 活R菌 长出S菌 只有R菌 1944年O.T.Avery、C.M.MacLeod和M。McCarty从热死S型S. pneumoniae中提纯了可能作为转化因子的各种成分，并 在离体条件下进行了转化试验： 只有S型细菌的DNA才能将S. pneumoniae的R型转化为S 型。且DNA纯度越高，转化效率也越高。说明S型菌株转移 给R型菌株的，是遗传因子。 换页 （二）噬菌体感染实验 ?A. D. Hershey和M. Chase，1952年 （1）含 32P-DNA 的一组：放射性85%在沉淀中 10分钟后 用捣碎器 使空壳脱离 吸附离心 沉淀细胞进一步培 养后，可产生大量 完整的子代噬菌体 上清液中含 15%放射性 沉淀中含 85%放射性 换页 沉淀中含 25%放射性 以 32S 标记蛋白质外壳做噬菌