在不改变细核分裂速率条件下.docVIP

在不改变细胞核分裂速率条件下，水稻种间杂交所表现出的超前或延迟胚乳发育跃迁 被子植物有性生殖受精产物为胚和胚乳。尽管胚乳作为为胚和幼苗营养来源的这一作用广泛地被接受(Lopes and Larkins, 1993)，但是，像在被子植物形成或者作为合子后屏障等其他作用还不是很确定(Cooper and Brink, 1942; Nishiyama and Yabuno, 1978; Haig and Westoby, 1991; Gutie′ rrez-Marcos et al., 2003; von Wangenheim and Peterson, 2004).。 为了理解胚乳在阻止不良物种组合杂交中的作用，已经研究同一物种不同倍数水平的作物间的杂交或者不同物种杂交中的胚乳分解。(Cooper and Brink, 1945; Chu and Oka, 1970; Birchler, 1993; Scott et al., 1998; Kinoshita, 2007) 。在上述杂交中，发育异常的胚乳可以分为两种类型：形成一个减小萎缩的胚乳；或者形成一个更大的肿胀的胚乳。这两种对立表现型的严重性取决于物种的特别组合和倍数水平，重要地是取决于亲本杂交的方向。亲代来源对胚乳表现型的影响常用来支持母本和父本的染色体在胚乳的发育中贡献不同等数量的争论，它也用来作为植物中基因组印记的例子(Haig and Westoby, 1991)。 在拟南芥不同倍体间杂交，一个四倍体的母本和一个二倍体的父本植株杂交，在抑制多核胚乳有丝分裂的速率时，会导致细胞过早成熟(Scott et al., 1998)。相比之下，用二倍体母本和四倍体父本杂交会导致有丝分裂时以增长的速率进行过度的胚乳发育(Scott et al., 1998)。玉米中，母本和父本基因组的比率为2：1对于种子成功发育是必不可少的(Birchler, 1993), 尤其在胚乳的转换层中发现了发育缺陷(Charlton et al., 1995)。不正常的发育和改变的细胞周期有关，细胞周期包括胚乳核内复制(Leblanc et al., 2002)。同样地，在稻属和燕麦属间的种间杂交，胚乳通常表现相反的表现型，这个表现型取决于涉及物种的组合和双亲杂交的方向(Chu and Oka, 1970; Nishiyama and Yabuno, 1978).在拟南芥属中，二倍体母本A. thaliana和四倍体父本A. arenosashow的杂交延长了多核胚乳期 提高了有丝分裂的速率( Bushell et al., 2003; Waliaet al., 2009). 对拟南芥胚乳发育的遗传分析鉴定了胚乳对PRC2基因,MEA,FIS2,FIE和MSI1的表观遗传作用(Guitton and Berger, 2005; Baroux et al., 2007; Huh et al., 2008) 。FIS类基因中的变异在胚乳中诱导相似的表现型，像一个延长的多核期(Ingouffet al., 2005)。在动物和植物中，PRC2蛋白质形成高分子量的复合体，调节赖氨酸27上组蛋白H3的三甲基化(Ko ¨ hler and Villar, 2008)。在这个胚乳中，PRC2复合体锁定和压制了母性遗传的MADS盒基因，PHE1(Ko¨ hler and Villar, 2008)，并且也控制了父性遗传的MEAPRC2基因(Baroux et al., 2006; Gehring et al., 2006; Jullien et al., 2006a). 因此，至少有一部分PRC2复合蛋白通过管理基因印记控制了胚乳的发育。对于亲代起源物种基因表达的其他类型控制是DNA甲基化。中心细胞的DNA脱甲基化发生在受精前，它激活了拟南芥中来自母本等位基因FWA, FIS2, MEA(Kinoshita et al., 2004; Gehring et al., 2006; Jullien et al., 2006b)及玉米胚乳中ZmFIE1的表达(Gutie ′ rrez-Marcoset al., 2006). 最近关于杂交种的研究描述了改变特定基因的表达在玉米阶段标记基因胚乳和解除标记的MEA,FIS2基因，MADS盒型基因，PHE1,以及拟南芥胚乳中AGL62基因 (Erilova et al., 2009; Walia et al., 2009; Jullien and Berger, 2010) ，这些杂交种或者由倍体间杂交产生，或者由种间和倍体间组合杂交产生。有些方面的证据支持了倍性剂量水平和种间区别这两者相似地改变了PRC2基因的表达和定位目标(Erilova et al., 2009