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第五章 植物体内有机物的运输 第一节 有机物运输的途径、速度和溶质种类 一、有机物质运输的途径 研究物质运输的方法 环割法 标记物质在植物体内的运动 荧光染料、放射性同位素（32P、35S、45Ca、42K、3H、14C、11C）、稳定同位素（18O、15N、13C） 有机物在植物体内上行和下行运输都通过韧皮部，同化产物也可以横向运输 主要运输组织是筛管和伴胞 二、韧皮部运输的特点 1、运输方向 取决于提供同化产物的器官与利用同化产物的器官的相对位置，从源到库运输。 源(Source)：能够提供同化产物的器官，通常是成熟的叶子，它制造的同化产物超出自身需要，可以向外运输。 库(Sink)：消耗或贮存同化产物的器官，包括一切非光合器官及那些虽能进行光合作用但其同化产物不能满足自身需要的器官，如根、块茎、发育中的果实、幼叶等，它们都需要从外部输入碳水化合物以进行正常的生长发育。 源与库并不是固定不变的。 2、韧皮部运输特点 就近供应 同侧运输 同化物优先供应同侧叶 ? 3、运输的速度和溶质种类 植物体内有机物运输速度为30~150 cm/h，平均为100 cm/h。不同植物各异；幼苗＞老植株；白天＞夜间。 蚜虫吻刺法结合同位素示踪研究有机物运输溶质种类。 韧皮部运输的物质主要是水，其中干物质主要为蔗糖。 第二节 韧皮部装载 一、韧皮部装载及其过程 1、定义 指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体的整个过程。 2、步骤 光合作用中形成的磷酸三碳糖从叶绿体运到细胞液中，转化为蔗糖 蔗糖从叶肉细胞转移到最小叶脉的筛分子附近 蔗糖主动转运到筛分子和伴胞 二、韧皮部装载的途径 质外体途径：糖在某些点进入质外体（细胞壁）到达韧皮部。 实验证据：甜菜和蚕豆的质外体存在运输糖。 在质外体，蔗糖通过蔗糖-质子同向转运进入筛分子和伴胞。 共质体途径：光合产物进入叶肉细胞中的内质网，通过胞间连丝进入筛分子-伴胞复合体。 　实验证据：南瓜叶鞘薄壁细胞与伴胞之间有大量胞间连丝，当水苏糖被14C标记后，自由空间不出现14C-水苏糖。 多聚体-陷阱模型　 三、韧皮部装载的特点 逆浓度梯度进行 蔗糖浓度 甜菜质外体 20 mmol/L 筛分子-伴胞复合体 800 mmol/L 渗透势 甜菜叶肉细胞 -1.3 MPa 筛分子-伴胞复合体 -3.0 MPa 需要能量 具有选择性 不同位置的筛分子汁液成分不同 第三节?????? 筛管运输机理 ?一、压力流动学说 1930年，德国E. Münch提出 筛管中溶液流运输靠源端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动。 适于解释被子植物同化产物的长距离运输，对裸子植物不适用。 ?二、胞质泵动学说 筛分子内腔的细胞质形成胞纵连束，束内有环状蛋白质丝，这些蛋白质丝通过蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。 三、收缩蛋白学说 韧皮蛋白（P蛋白）具收缩能力，可推动筛管汁液运行。 第四节 韧皮部的卸出 一、韧皮部卸出（Phloem Unloading）及其过程 1、定义 装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。 2、步骤 蔗糖从筛分子卸出 以短距离运输途径运到接受细胞 在接受细胞贮藏或代谢 二、同化产物卸出途径 共质体途径 正在发育的根尖和嫩叶 质外体途径 贮藏器官，如果实、贮藏根、茎 （如甘蔗） 生殖器官，如种子 三、进入库组织 同化产物进入库组织依赖能量 第五节? 外界条件对有机物运输的影响 一、温度 最适温度为20~30?C 二、矿质元素 硼可与糖结合形成极性复合物，利于通过质膜 钾能促进糖类转变形成淀粉 磷在糖类代谢中起重要作用 三、植物激素 影响库器官的生长 影响装卸过程 ?第六节? 同化产物的分布 同化产物在植物体中的分布有两个水平：配置、分配 一、配置 指源叶中新形成同化产物的代谢转化。 代谢利用 合成暂时贮藏化合物 从叶输出到植株其他部分 二、分配 指新形成同化产物在各种库之间的分布。 1、分配方向 不同生育期 光合产物一般优先分配到生长中心 不同叶位的叶片 就近供应、同侧运输 不同叶龄的叶片 ? 2、库强度及其调节 库强度=库容量×库活力 膨压、植物激素、蔗糖 * * 经过12-19 h光合作用，测定各段的14C和32P放射性。 韧皮部内的物质可同时作双向运输。 韧皮蛋白 （P-