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第五章生态系统 第四节 生态系统的发展与稳定性 一、生态系统发展 生态系统也像有机体一样，有从幼年期到成熟期过程，群落生态学中所述的生态演替，实际上就是生态系统发展中的一部分，生态系统在发展过程中，往往以形成相对稳定的生态系统而告终。 1．能量流动 幼年期的生态系统，P／R(P一总生产量，R一群落呼吸量)大于l，而成熟稳定的生态系统中，P／R接近于1。由此可见，对自养演替过程的生态系统来说WR比率是表示生态系统相对成熟状况的功能性指标。在富营养化湖泊的异养过程中，早期的P／R小于l，并向P／R等于l发展，表示污水系统向贫养化或净化方向发展。 2．群落结构 形形色色的自然群落在其进展性演替时，一个共同的特点是结构趋向于复杂。其主要表现是生物的多样性增加，均匀度增加，分层现象增加。种类多样性的增加，同时也是有机化合物多样性的增加，表现在生物量中有机化合物多样的增加和群落代谢向环境释放产物的种类增多。如有科学家早在六十年代研究水域的演替过程时，就发现植物色素种类增多的事实。在演替过程中，物种多样性是否继续增加，取决于生物量增加时潜在生态位是否增加，如对于森林群落的演替来说，在演替的早期或中期，多样性指标最高，顶级期则下降，这很可能是成熟群落中的个体体型增大，生活史加长或复杂化，使得种间斗争加剧，引起物种间的竞争排斥，原群落中过于泛化或过于专化的种消失，使得多样性降低。但群落的层次会更为发育，生态位分化更细。发生在旧农田上的演替则是另一种情形，在其早期阶段物种多样性要比后期高，这是因为后期有些植物释放强烈的毒素或其它干扰手段抑制其它种类生长，从而降低了多样性。 演替中一种常见的现象是：有些物种具有较宽的耐性范围，占据着基本的生态位而持续的时间较长，使得演替系列的不同阶段之间由于该种群的连续而没有明显的分界，但实质上，演替的进程并没有停止。 3．营养物质循环 营养物质循环方面在演替前、后期的差异也是明显的。演替前期体小、矮生植物因短命会很快将营养元素返还给环境，循环快速并且系统开放性强；而在后期，营养物质更多地贮存在生物体中，地上生物量的持续增长，并且存在着较长的、复杂的生命物质循环，与前期相比，循环慢速而且封闭性增强了，由于演替过程中残屑链的发展，使得营养物质再生中腐屑的作用也比前期重要的多，因此，就养分循环的总量来讲，后期也比前期多了许多，从而使每单位生物量需从外部投入的养分减少，效率高了。 4．稳定性 生态系统在与环境因素之间进行物质和能量的交换过程中，同时也会不断受到外界环境的干扰和负影响。然而，一切生态系统对于环境的干扰所带来的影响和破坏都有一种自我调节、自我修复和自我延续的能力，如森林的适当采伐、草原合理放牧、海洋的适当捕捞，都会通过系统的自我修复能力来保持木材、饲草和鱼虾产品产量的相对稳定，我们把生态系统这种抵抗变化和保持平衡状态的倾向称为生态系统的稳定性或“稳态”。 成熟期生态系统的稳态，主要表现在系统内部的生物之间、生物与物理环境之间的联系更加紧密，共生发达，保持营养物质的能力较高，对外界干扰的抵抗力增大，并具有较大的信息量和较低的熵值。此时，生态系统基本上处于自我维持的稳定状态。 二、生态系统的稳定性及其调节机制 1．生态系统稳定的条件 (1)生态系统的多样性 生态系统多样性是指生态系统中生境类型、生物群落和生态过程的丰富程度。生态系统由植物群落、动物群落、微生物群落及其环境(包括光、水、空气、土壤等等)所组成。系统内各个组分问存在着复杂的相互关系。生态系统中的主要生态过程包括能量流动、水分循环、养分循环、生物之间的相互关系(如竞争、捕食、共生等)。地球上生态系统多种多样，如森林生态系统、草原生态系统、荒漠生态系统等等。 (2)干扰 干扰是指导致一个群落或生态系统特征(诸如种类多样性、营养输出、生物量、垂直与水平结构等)超出其波动的正常范围的因子，干扰体系包括干扰的类型、频率、强度及时间等。 干扰是生态系统发生变化的主要原因。按照干扰的来源，可分自然干扰和人为干扰两种类型。自然干扰是指火、冰雹、洪水、干旱、飓风、泥石流、地震等偶发的破坏性事件，或对生态系统的结构、功能和组成产生明显的影响，或对生态系统产生破坏性甚至毁灭性影响；人为干扰是指森林砍伐、草原开垦、过度放牧、露天开采、大型工程等人类的生产活动和对资源的改造利用等过程对生态系统造成的影响，这种影响可以涉及到种群乃至整个生物圈。正常的生态系统是生物群落与自然环境取得平衡的自我维持系统，各种组分的发展变化是按照一定规律并在某一平衡位置作一定范围的波动，从而达到一种动态平衡的状态。但是，生态系统的结构和功能也可以在自然干扰和人为干扰的作用下发生位移，位移的结果打破了原有生态系统的平衡状态，使系统的结构和功能发生变化和障碍，形成破坏性波动或恶性循