兰花小孢子的发生及雄配子体的形成.docVIP

兰花小孢子的发生及雄配子体的形成 （一）小孢子发生及小孢子前面谈到的孢原细胞经分裂形成初生造孢细胞。造孢细胞可以直接行使小孢子母细胞的功能。小孢子母细胞的体积大，细胞核明显有1—2个核仁，细胞质浓，无明显液泡。小孢子母细胞发育到一定时期，即进入减数分裂时期，形成4个单倍体的四分体，即小孢子。小孢子母细胞以两种方式形成小孢子：一种是连续型，另一种为同时型。兰科植物几乎全部是同时型的，也就是小孢子母细胞在减数分裂的第一次分裂后，不形成细胞壁，而是形成一个双核细胞，第二次分裂时，2个核同时进行分裂，形成胼胝质壁。因而在分裂完成时在4个核之间产生了壁，形成了4个小孢子，4个小孢子之间有一层薄的胼胝质。而由1个小孢子母细胞减数分裂而形成的4个小孢子又被包裹在共同的胼胝质的壁中。胼胝质是B—1，3葡聚糖，与纤维素（与B-1，4葡聚糖成分相近似而性质不同的一种多糖）。它没有纤丝结构，无定形状态，能迅速合成或分解。四分体中的4个小孢子虽各自有胼胝质壁，但并非完全没有联系。在蕙兰、建兰的四分体中，曾观察到在同一胼胝质壁中的小孢子之间有核穿壁现象，说明小孢子之间存在着细胞质通道。由于小孢子母细胞分裂时隔膜产生的方位不同，因而四分体中4个小孢子的排列有各种方式。在兰属的一个种——建兰中观察到有四面体、等面体、十字交叉形、直线形和T形等，几乎包括了被子植物四分体所具有的各种排列方式。小孢子四分体时期在一般植物中是短暂的，形成后不久外部共同的胼胝质溶解，4个小孢子分开，各自成为独立的单位，即小孢子。兰科植物中某些属如兜兰、杓兰属即是沿着这一发育途径的。但绝大多数兰科植物的四分体是不分离的，成为花粉的最基本单位。兰属的四分体与四分体接合之处的壁较薄，而接近花药壁外缘的壁较厚。（二）雄配子体的发育小孢子是雄配子体的第一个细胞，从小孢子发育为成熟的雄配子体，还要经历过两次分裂。小孢子有浓厚的细胞质和一个居中心位置的细胞核。它缺乏大的液泡，这是兰科植物与其他被子植物不同之处。当小孢子进行有丝分裂时，四分体中是同步发生的。每个小孢子的核首先分裂，产生2个子核，接着发生胞质分裂，在两核间出现细胞板。小孢子的分裂是有极性的，不均等的。由此形成2个大小不同、处于不同细胞质环境的2个细胞：即生殖细胞和营养细胞。生殖细胞体积小，缺乏RNA和细胞器，细胞质少，呈凸镜状；营养细胞体积大，含有丰富的RNA和细胞器，核大而圆，并具一明显的核仁。生殖细胞与营养细胞之间被一透镜状的壁相隔，通过荧光技术鉴定，此壁为胼胝质的。兰属中生殖细胞与营养细胞的位置是稳定的，营养细胞始终位于四分体的近轴面，而生殖细胞则永远处于远轴面。兰属花粉不散开，而是由许多四分体花粉聚合而成为扁圆形的、两大两小的4个花粉块，呈黄色。花粉内具2个细胞，即营养细胞与生殖细胞。花粉块与花药壁之间有弹丝相连，花粉块与蕊柱之间有具粘性的花粉块柄相接。兰属植物的花粉内充满脂滴。生殖细胞分裂形成的2个精子是在花粉管内完成的。这种自然杂交是国兰在野生状态下，经常的、大量的发生的，由于同种之间遗传差异较小，一般情况下也较少发生生殖器官的巨变；但是由于杂交机率较大，也有可能出现某些类型的变异，如梅、荷、水仙瓣等。根据魏亚声、魏亚秫的研究报道，上述瓣型花主要特点是起兜，是捧心雄蕊化的结果，即起兜的地方有花粉存在并有育性，也有花萼花瓣变宽变厚的倾向。但是这些类型的兰花，其花器构造七个基本部分没有增减，具正常育性，其外观株叶形态与种内其他类型也没有太大的差异。与此相类似的情况是兰花花朵的“蝶化”，蝶化分为“草蝶”（即萼片唇瓣化）“奇蝶”（花瓣唇瓣化）和“全蝶”（整朵花唇瓣化）。蝶型花与梅、荷、水仙等花型虽然外观差异很大，其实它们都是一种花器的变态，只是前者花萼与花瓣唇瓣化，后者的花萼、花瓣趋向雄蕊化；它们还有一个共同的特点，那就是兰花花器构造的基本部分它们均具备，很少缺失或增加，外观株叶形态与种内其他类型没有太大的差异。一般种内杂交，亲本之间很容易授粉与受精，双亲的染色体数相同，遗传物质基本接近，其杂交后代均可正常生活。但是由于兰花的高度异花授粉，几乎每一个亲本本身就是杂种第一代（F1），本身的遗传性就比较复杂，在没有纯化（即连续多代自交）的情况下又再一次杂交，如此往复的结果，繁衍的后代必然会有各种各样的生活类型，某些条本差异较大的，则有可能繁衍出差异更大的后代，当差异积累到某种程度，则有可能发生花器构造上基本形式不变，只是某些部位的趋同的偶然变异。这种基因重新组合的变异是遗传的变异，是我们选育新的园艺品种的主要材料。一般情况下，兰花种内异花授粉的结果，经常的，大量的情况是花期、花色、花型、叶宽、叶长、叶型、叶色所发生的变异是逐渐的、呈数量遗传的变化，从群体上看是一个性状向另一个性状的逐渐过渡，是两极类型向中间类型的