棘鱼类热带淡水鱼营养多样性的遗传和进化基础描述.docVIP

棘鳍类热带淡水鱼营养多样性的遗传和进化基础 棘鳍类热带淡水鱼的进食器官已经经历了广泛的进化变异，使它们成为研究颅骨表面多样性因素的一个理想模型。在对就棘鳍类热带淡水鱼营养多样性的起源和维持起作用的分子结构方面，最近的研究已经提供了至关重要的见解。我们回顾了这个大量的工作，发现这类鱼的下颚被一些主要附加作用的基因控制，而且是由经历了激烈的分离选择而进化得来的模型组成。棘鳍类热带淡水鱼的下颚形状适应性的变异早已在发育和有关基因bmp4的等位基因变异和表达方面被证实。通过在易于实验性调控的斑马鱼的自然繁殖突变中调节棘鳍类热带淡水鱼的下颚形状的生长因素，证实bmp4在颅骨表面进化中起作用。这些数据显示的是鱼颌骨作为一个模型的应用——研究颌骨表面形态进化改变的遗传和发育基础。 关键字：棘鳍类热带淡水鱼 适应性突变 下颌 bmp4 遗传结构 颅神经嵴 引言 棘鳍类热带淡水鱼是一个重要的进化模型（Kocher 2004），它们有不可思议地通过辐射出一个大范围的形状和形态来适应环境的能力，使它们成为研究形态学多样性因素的一个理想的系统。在东非大裂谷就包含了超过2000多种地方性的棘鳍类鱼种，它们绝大多数在过去的1—2百万年前已经进化。一些线索表明，在进食形态方面各种正常的改变也对棘鳍类热带淡水鱼物种多样性的扩大和维持有很大作用。因此，适应性颌骨形状的变异对这个物种的多样性起到了关键的作用。 以棘鳍类热带淡水鱼作为研究体系，同样也带来了一些好处。物种间发生的自然变异为分析形态学变异的分子信号提供了一个广泛的非灭绝性的变异体平台。因此，鉴于化学诱变已经普遍地用于模拟有机体（例如斑马鱼）来研究分析下颚形状的形成基础—分子。棘鳍类热带淡水鱼之间的自然选择已经给我们带来了一个广泛的突变模板来更深入地研究分子信号在棘鳍类热带淡水鱼下颚形态产生自然突变时所起的作用。此外，因为在最近出现的绝大多数棘鳍类热带淡水鱼的分支和类别中，它们的形态差异性极大，但通过杂交可以产生出生命力强且多产的新杂种，这位研究基因使物种产生了一种适应性优势的基本特点提供了绝好的机会。也有大量的基因库有利于棘鳍类热带淡水鱼的研究，包括遗传系谱图、物理图、BAC库和包括微小序列的cDNA资源。更为重要地，非洲棘鳍类热带淡水鱼之间的紧密进化关系更可以让我们确信在一个物种间基因库的发展可以用来研究成千上万的相关组类。 由于实验性成果和进化的多样性，在研究进化和发育方面棘鳍类热带淡水鱼只是一个刚开始发展的模型。下面我们就回顾一下在理解棘鳍类热带淡水鱼下颌显著适应性变异的遗传和发育机制中的进展。 棘鳍类热带淡水鱼短暂的进化史 绝大多数东非的棘鳍类热带淡水鱼的祖先可以追溯到坦噶尼喀湖。已经有8百万到一千万年历史的坦噶尼喀湖是最古老的裂谷湖，它充当一个进化源泉，在过去的1—2百万年间向周围的湖泊和河流注入许多新物种种群。这一发现的影响是双重的，首先它指出并不是在准多利亚湖中有20万年之久的500种棘鳍类热带淡水鱼物种，而是一些地方的棘鳍类热带淡水鱼分支有非常近的起源。另外，这些数据还指出在棘鳍类热带淡水鱼分支之间有一定程度的标志性趋同性。在一 图1 棘鳍类热带淡水鱼展现出惊人的进化趋同性。相似的生态型在不同的棘鳍类热带淡水鱼群体中反复地进化。左边一列中的所有棘鳍类热带淡水鱼都来自坦噶尼喀湖。右边一列中所有的棘鳍类热带淡水鱼都来自马拉维湖，比起坦噶尼喀湖中的所有物种，它们与左边一列中所对应的物种有更近的亲缘关系。这组图描绘了典型的形态和颜色模式之间的相似性。 些湖中和湖之间，惊人相似的生态型在一些世系中反复地进化（图1）。对于无亲缘关系的棘鳍类热带淡水鱼的观测已经以相似的方式解决了一些生态学问题，这表明在棘鳍类热带淡水鱼进化的方向上有许多限制条件。形态学的趋向性是否等同于分子组成的趋同性仍是一个等待解决的重要问题。 图2：咬食和吸食的物种显示出不同的形态。唇斑丽鱼属花小丑Labeotropheus fuelleborni（上）是一种特化的咬食性物种，表征为短而强壮且粗的下颌，和一种向外紧密排列的三尖的牙齿。斑马宫丽鱼Metriaclima zebra（下）以一种吸食方式取食，有一种更细长的下颌，外部有一系列更大的二尖牙齿。 交换喂养的重大适应性变化的分子基础 关于咬食者与吸食者 棘鳍类热带淡水鱼的觅食习惯是由它们所吃的食物和通过合作捕食共同造成的！棘鳍类热带淡水鱼之间的一个根本性划分发生在种群觅食困难度和/或攻击猎物对象（如蜗牛和丝状藻类）和那些移动性猎物（如浮游生物和其他鱼类）之间。古老的下颌骨形态学进化伴随着功能性趋异，这影响到进食器官的机械性能。一些种类，它们需要用嘴去剥落一些附着于岩石下层的藻类食物，从而进化出段且粗壮的下颚用于咬食岩石下层