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第九章 植物的生殖生理9.1 幼年期与花熟状态9.2 成花诱导生理9.2.1 春化作用(vernalization) 9.2.1.1 春化作用及植物对低温反应的类型前苏联的李森科 (Lysenko) 将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花。我们把低温促进植物开花的作用称为春化作用。 9.2.1.2 春化作用的条件低温和时间2 ）氧气、水分和糖分3）光照9.2.1.3 春化作用的时期、部位和刺激传导时期：大多数一年生植物在种子吸涨以后即可接受低温诱导； 大多数需要低温的二年生和多年生植物只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温。 感受低温的部位：茎尖端的生长点 感受低温的部位：茎尖端的生长点 通过低温春化的植株产生的是某种可以传递的物质，这种刺激物称为春化素（vernalin），可在植株间进行传递，但至今未能在植物中分离出这种物质。9.2.1.4 植物在春化过程中的生理生化变化?9.2.1.5 春化作用的机理: 近年的研究表明：与基因有关9.2.2 光周期现象9.2.2.1 光周期现象的概念光周期（photoperiod）：一天当中白昼与黑暗的相对长度。光周期现象 (photoperiodism)：植物在生长发育进程中，必须经过一定时间的昼夜长度后才能开花，这种昼夜长短对植物开花的效应，叫光周期现象。9.2.2.2 光周期的反应类型 长 日 植 物 long day plant (LDP)天仙子（11.5h）、白芥菜（14h）、菠菜（13h）短 日 植 物 short day plant (SDP)菊花（16h）、苍耳（15.5h）、大豆（13.5~14h）日中性植物 day-neutral plant (DNP)黄瓜、茄子、君子兰、蒲公英等此外还有：9.2.2.3 临界日长9.2.2.4 植物的光周期诱导光周期诱导 (photoperiodic induction) ： 植物只要得到足够日数的适宜光周期，以后即使置于不适宜的光周期条件下仍可开花的现象。花芽的分化往往出现在光周期诱导之后的若干天。不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同。 9.2.2.5 临界暗期与暗期间断临界时期：是指在昼夜周期中长日植物能够开花的最长暗时期长度或短日植物能够开花的最短暗期长度。短日植物即长夜植物，而长日植物就是短夜植物。间断暗期以红光最有效，蓝光效果很差。对间断暗期最有效的红光的作用可被远红光所抵消。而且这个反应可以反复逆转多次，暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。 9.2.2.6 光敏色素与成花诱导光敏色素在植物成花过程中的作用，不是取决于植物体内光敏色素的绝对含量，而是取决于Pfr/Pr(活化态/钝化态)的相对比例。 对于短日植物而言，其开花要求相对较低的Pfr/Pr比值。在光期结束时，Pfr占优势；进入暗期后，Pfr逆转或降解；当Pfr/Pr的比值低于临界值时，促进短日植物开花。 对于长日植物来说，其开花则需要相对较高的Pfr/Pr的比值，暗期过长会抑制开花。 植物的成花反应并不完全受暗期结束时Pfr/Pr相对比值所控制短日植物开花所要求的是暗期前期的“高Pfr反应”和后期的“低Pfr反应”而长日植物开花要求的是暗期前期的“低Pfr反应”和后期的“高Pfr反应”，但长日植物对Pfr/Pr比值的要求没有短日植物严格?9.2.2.7 光周期刺激的感受和传导9.2.2.8 光周期诱导开花的机理 C/N比高时，仅对那些长日植物或日中性植物的开花有促进作用，但对短日植物如菊花、大豆等而言，情况并非如此.碳氮比理论对农业生产实践也有一定的指导意义，即通过控制肥水的措施来调节植物体内的C/N比，从而适当调节营养生长和生殖生长. （4）花器官的发育的ABC模型 被子植物花发育的ABC模型是由E. Coen和E. Meyerowitz在1991年提出的，概括了在花的不同部位中，不同类型的转录因子是怎样起作用或不起作用，从而控制了花部器官的发育的。调控花器官形成的基因按功能可以划分为ABC三组，每一组基因均在相邻的花器官中发挥作用。A组基因控制第一轮花萼和第二轮花瓣的形成；B组基因决定第二轮花瓣和第三轮雄蕊的发育；C组基因决定第三轮雄蕊和第四轮心皮的发育。花的每一轮器官受一组或相邻的两组基因控制：A组基因单独作用于萼片；A和B组基因决定花瓣的形成；B和C组基因共同决定雄蕊的发育；C组基因单独决定心皮的形成。花器官发育的ABC模型示意图9.2.3 春化和光周期理论在生产实际中的应用育种：人工春化,加速成花 ,加速世代繁育控制花期：9.3 花器官形成及性别分化花芽分化初期茎生长点的变化影响花芽分化的原因环境条件：光照；温度；水分；肥料（N）植物激素：GA；CTK、ABA、E