第1章 生殖细胞发生幻灯片.pptVIP

第一章 生殖细胞的发生 进行有性繁殖的高等生物，由生殖细胞（germ cells)分化产生世代交替的桥梁—配子（gamete)， 雌、雄配子结合形成合子（zygote), 经发育过程形成具有体细胞（somatic cells)和生殖细胞的个体，成熟的个体再产生生殖细胞，周而复始，使种族的生命得以延续，而构成生命周期（life cycle)。 第一节 生殖细胞的起源、分化和迁移 生殖细胞来源于其前体——原始生殖细胞（primordial germ cells, PGCs)。原始生殖细胞的起源可以追溯到相当早期的阶段，有些动物在卵母细胞中已可识别出生殖质（germ plasm)的存在，它主要由蛋白质和RNA构成。由于富含RNA可被嗜碱性染料着色。随胚胎发育生殖质被分配到一定的细胞中，它们将分化为原始生殖细胞。当生殖嵴发生时，原始生殖细胞以各种不同的方式迁入其内，并在此进行生殖细胞的分化。 一. 生殖细胞的起源、分化和迁移 秀丽线虫（Caenorhabditis elegans)的未受精卵中P-颗粒均匀分布于整个卵质中。受精后 当雌雄原核相遇时，P-颗粒后移集中于受精卵的后部。随胚胎的发育P-颗粒最后只发现于将来产生配子的P-细胞中 在果蝇（Drosophila）中生殖质位于受精卵的后端，内含特殊的极质颗粒。用紫外线照射破坏极质颗粒，此后的发育中没有生殖细胞发生。移植实验证明，将含极质颗粒的细胞质移植到另一胚胎前部，前部的细胞可分化为原始生殖细胞。 副蛔虫单倍体生殖细胞只有2条染色体, 第一次卵裂为纬裂形成动物极和植物极两个卵裂球; 在第二次卵裂前动物极卵裂球染色体两端裂解成数十个小片段, 散布细胞质中, 不再加入新形成的细胞核内, 因而失去很多基因, 这一现象称为染色体消减(chromosome diminution)。植物极卵裂球仍保持正常数目染色体。4-细胞期胚胎只有1个卵裂球含有正常数目染色体。16-细胞期只有2个卵裂球含全数染色体，最终只有1个卵裂球含全数染色体形成生殖细胞，其它形成体细胞。 二. 原始生殖细胞的迁移 1. 两栖类原始生殖细胞的迁移 无尾两栖类受精卵中生殖质集中于植物极质膜下面，一直保持到两次卵裂。在囊胚期生殖质位于囊胚腔底部卵裂球间的分裂沟附近。到原肠胚形成PGCs，位于原肠腔底部的内胚层（肠壁）中，此后迁入背肠系膜，向前迁入到达生殖嵴，PGCs与生殖嵴细胞共同形成生殖腺。 2. 哺乳动物原始生殖细胞的迁移 用碱性磷酸酶免疫组化染色显示7天小鼠胚胎在原条后部的胚外中胚层中有8个体积较大的PGCs。此后PGCs数量增多并聚集在尿囊与后肠连接处，以后迁移到卵黄囊附近再分成两群，沿卵黄囊后面新形成的后肠迁移到背肠系膜，再向前迁移分别进入左、右两侧的生殖嵴（受精后11天），数量也增加到2500-5000个。 3. 鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移 鸟类和爬行类动物的PGCs起源于外胚层细胞，后经明区中部迁移到明区前缘与暗区交界处(生殖新月，germinal crescent), 并在此增殖。鸟类和爬行类的PGCs借助血液循环进行迁移，当到达生殖嵴时离开血管进入生殖嵴。 三. 生殖细胞定向分化的决定 迁入生殖腺的PGCs具有两种潜能，由生殖腺微环境决定分化为精子或卵子（移植实验)。雌雄同体的秀丽线虫为研究这种决定机制最佳材料。在此涉及两种决定：①进行有丝分裂或减数分裂？②形成精子或卵子？ （1）秀丽线虫生殖腺末端有一个不分裂的细胞称为远端细胞（distal tip cell)，靠近它的生殖细胞进行有丝分裂形成生殖干细胞库；远离远端细胞的生殖细胞进行减数分裂。切除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。 （2）在秀丽线虫的卵精巢（ovotestis）中，进行减数分裂的，先形成的最远端的细胞形成卵子，而近端的细胞形成精子。 第二节 精子发生 一. 精子发生(spermatogenesis) PGCs一旦到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入性索, 在此停留直到成熟。在成熟过程中，性索发育为生精小管，其上皮细胞分化为支持细胞（Sertoli cells)。精子发生在支持细胞的凹陷中进行。 精原细胞(spermatogonium) →初级精母细胞(primary spermetocyte), →次级精母细胞(secondary spermatocyte)。→精子细胞(spermatid) →精子(sperm)。 从精原细胞到精子细胞的分裂过程中细胞质的分裂不完全，细胞间有直径1μm的细胞质间桥使它们彼此连接形成合胞体(syncytium)。通过细胞质间桥沟通信息，保证每群细胞同步成熟。在上述过程中随着分裂，细胞逐渐靠近管腔，在不同层次看到不同分化时期