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文 献 综 述 题目：逆境胁迫下钙对植物活性氧代谢影响的研究进展 逆境胁迫下钙对植物活性氧代谢影响的研究进展 摘要：植物在生长发育过程中经常遭受生物胁迫和非生物胁迫的危害。本文所指的逆境胁迫是指非生物胁迫。非生物胁迫则主要包括干旱、盐、极端温度、pH 值及光照过强或过弱等(吴耀荣和谢旗, 2006)。干旱、盐碱、极端温度等非生物逆境都能引起植物细胞内钙离子浓度的变化。钙是细胞内重要的信号分子，参与植物从种子萌发、生长分化、形态建成，到开花结果的全过程，参与植物的光合电子传递、光合磷酸化、细胞的向性运动和激素调控等。钙素的缺乏会导致植物生长发育中某些生理活动的紊乱和病害的发生，降低农作物的产量和品质，进而造成严重的经济损失。细胞内活性氧的积累，导致叶绿体的超微结构及光合相关酶活性发生改变，从而使叶片捕获和利用光的能力下降,叶片光合能力明显降低,造成产量下降。因此研究逆境胁迫下钙对活性氧代谢的影响具有重要意义。本文为研究钙对植物的抗逆境机制的影响提供了参考依据 关键词:逆境胁迫；钙；活性氧代谢 钙是植物生长发育不可缺少的营养元素之一细胞内的钙信使系统直接或通过钙调节蛋白间接地控制其它酶类蛋白，将外部刺激转换成对植物细胞代谢活动的调控。钙离子参与植物生长发育的全过程并对其生理活动进行广泛的调节。植物体内钙素形态大致可分为：水溶性钙(包括游离Ca2+，易溶于水的钙盐类)，非水溶性钙(包括草酸钙、果胶酸钙等)。植物体中易溶于水和可被硝酸钠交换的钙是具有生理活性的，称为生理活性钙(PACa)。不同形式的钙具有不同的生理功能，在组织、细胞中分布位点也不相同，在一定的生理条件下，这二种类型的钙可以互相转换(McAlnshetal，1995)。游离态钙在细胞中以自由态存在，含量很低，在10-6mol·L-l以下结合态钙和某些物质的亲和性很强，在细胞中常与其它结构成分紧密结合结合态钙与游离态钙的区别在于结合态钙的量较大，常贮存在细胞的某些特定的部位，游离态钙与结合态钙的区别在于亲和力较弱，与碳水化合物、磷酸化合物等结合不紧，可被转换成其它形式的钙或被运输到细胞的其它部位。 (ROS: reactive oxygen species)是伴随着地球上有氧生物的进化而产生的一类与氧相比，氧化活性较高或被部分还原的含氧基团，主要包括过氧化氢(H2O2 )、单线态氧、超氧化阴离子和活性羟基自由基。它们是生物体氧代谢的副产物，是对生物体的正常代谢、细胞及细胞器结构及生物大分子的稳定结构有害的。植物细胞内活性氧的消除机制主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸氧化酶(APX)和过氧化物酶(CAT）。植物体内的活性氧防御系统超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物(POD))和过氧化氢酶(CAT)能使植物避免因光合作用释放高浓度氧而产生伤害作用。 1 生物体系的活性氧及其产生机制 1.1 活性氧产生的场所 在植物细胞正常代谢过程中活性氧可由多种途径产生叶绿体、线粒体和质膜上的电子传递至分子氧过程伴随产生活跃的、具有毒性的活性氧高等植物叶绿体光合电子传递链光合氧化系统I (PSI)的受体端存在大量自动氧化酶类, 能够通过Mehler 反应将氧光还原成超氧化物这些超氧化物或参与PSI电子循环 或从类囊体腔扩散至基质膜表面在那里可通过酶促反应歧化成H2O2 和O2；或在Fe 或Cu 的存在下通过Fenton 或Haber-Weiss 反应产生·OH 和O2。同样，叶绿体中的PSII 和其它位点也会产生活性氧生物和非生物胁迫的介入会使电子传递链和酶代谢紊乱活性氧的水平升高 1.2 活性氧的作用 Tyr、Phe、Trp、Met 和Cys, 形成羰基衍生物[1]。活性氧可以促进分子内和分子间的交联，如二硫键的形成和蛋白质的断裂，超氧化物可使一些含金属的酶类失活，如作用于酶(Fe-S)4 族结构，或产生羟自由基，引发磷脂过氧化[2]。最主要的是H2O2　能够通过Haber- Weiss反应产生更活跃、更有毒性的·OH，导致膜脂过氧化、碱基突变、DNA 链断裂和蛋白质损伤。·OH 可以修饰一些蛋白质，使它们对蛋白水解酶的作用更敏感[3]，一旦被破坏，蛋白质就会进一步被肽链内切酶降解。已发现类囊体膜上存在这样的酶。此外，已证实一种多催化功能的蛋白酶复合体可有选择地降解活性氧所破坏的蛋白质[4]。 对细胞结构与功能的伤害 植物光合氧化系统的光合放氧作用使叶绿体处于局部高氧环境，从而使叶绿体成为氧伤害的一个重要部位。业已证实, 高氧环境诱导的氧自由基增加，抑制了叶绿体的正常发育, 降低了叶绿体光合作用固定CO2 的能力。 活性氧对植物细胞有很强的毒害作用, 但在一些代谢过程中也存在对植物有利的一面：（1