第一节细胞连接.doc

第十四章 细胞细胞与细胞间或细胞与细胞外基质的联结结构称为细胞连接（cell junction）。细胞连接的体积很小，只有在电镜下才能观察到。可分为三大类，即：封闭连接（occluding junction）、锚定连接（anchoring junction）和通讯连接（communicating junction）。 细胞连接 （一）紧密连接（tight junction） 又称封闭小带（zonula occludens），存在于脊椎动物的上皮细胞间（图14-1），长度约50-400nm，相邻细胞之间的质膜紧密结合，没有缝隙。在电镜下可以看到连接区域具有蛋白质形成的焊接线网络，焊接线也称嵴线（图14-2，3），封闭了细胞与细胞之间的空隙。上皮细胞层对小分子的透性与嵴线的数量有关，有些紧密连接甚至连水分子都不能透过。 紧密连接的焊接线由跨膜细胞粘附分子构成，主要的跨膜蛋白为claudin和occludin，另外还有膜的外周蛋白ZO。 紧密连接的主要作用是封闭相邻细胞间的接缝，防止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内，从而保证了机体内环境的相对稳定；消化道上皮、膀胱上皮、脑毛细血管内皮以及睾丸支持细胞之间都存在紧密连接。后二者分别构成了脑血屏障和睾血屏障，能保护这些重要器官和组织免受异物侵害。在各种组织中紧密连接对一些小分子的密封程度有所不同，例如小肠上皮细胞的紧密连接对Na+的渗漏程度比膀胱上皮大1万倍。 图14-1紧密连接位于上皮细胞的上端 图14-2兔上皮细胞的紧密连接（冰冻蚀刻） 图14-3 紧密连接的模式图 septate junctions） 是存在于无脊椎动物上皮细胞的紧密连接（图14-4）。连接蛋白呈梯子状排列，形状非常规则，连接的细胞内骨架成分为肌动蛋白纤维。在果蝇中一种叫做discs-large的蛋白参与形成间壁连接，突变品种不仅不能形成间壁连接，还产生瘤突。 图14-4 间壁连接存在于无脊椎动物 （一）粘合带与粘合斑 粘合带（adhesion belt）呈带状环绕细胞，一般位于上皮细胞顶侧面的紧密连接下方（图14-5）。在粘合带处相邻细胞的间隙约15～20nm。 图14-5 粘合带位于紧密连接下方 间隙中的粘合分子为E-钙粘素（图14-6）。在质膜的内侧有几种附着蛋白与钙粘素结合在一起，这些附着蛋白包括：α-，β-，γ-连锁蛋白（catenin）、粘着斑蛋白（vinculin）、α-辅肌动蛋白（α-actinin）和片珠蛋白（plakoslobin）。 图14-6 粘合带结构模型 粘合带处的质膜下方有与质膜平行排列的肌动蛋白束，钙粘蛋白通过附着蛋白与肌动蛋白束相结合。于是，相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋白编织成了一个广泛的网络，把相邻细胞联合在一起。 粘合斑（adhesion plaque）位于细胞与细胞外基质间，通过整合素（integrin）把细胞中的肌动蛋白束和基质连接起来。连接处的质膜呈盘状，称为粘合斑。 ? 桥粒（desmosome）存在于承受强拉力的组织中，如皮肤、口腔、食管等处的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中（图14-7）。相邻细胞间形成纽扣状结构，细胞膜之间的间隙约30nm，质膜下方有细胞质附着蛋白质，如片珠蛋白（plakoglobin）、桥粒斑蛋白（desmoplakin）等，形成一厚约15～20nm的致密斑。斑上有中间纤维相连，中间纤维的性质因细胞类型而异，如：在上皮细胞中为角蛋白丝（keratin filaments），在心肌细胞中则为结蛋白丝（desmin filaments）。桥粒中间为钙粘素（desmoglein及desmocollin）。因此相邻细胞中的中间纤维通过细胞质斑和钙粘素构成了穿胞细胞骨架网络（图14-8）。 图14-7 桥粒位于粘合带下方 图14-8 桥粒的结构模型 半桥粒（hemidesmosome）在结构上类似桥粒，位于上皮细胞基面与基膜之间（图14-9），它桥粒的不同之处在于：①只在质膜内侧形成桥粒斑结构，其另一侧为基膜；②穿膜连接蛋白为整合素（integrin）而不是钙粘素，整合素是细胞外基质的受体蛋白；③细胞内的附着蛋白为角蛋白（keratin）。 图14-9 半桥粒连接上皮细胞基面和基膜 （一）间隙连接 间隙连接（gap junction） 存在于大多数动物组织。在连接处相邻细胞间有2～4nm的缝隙（图14-10），而且连接区域比紧密连接大得多，最大直径可达0.3μm。在间隙与两层质膜中有大量蛋白质颗粒，是构成间隙连接的基本单位，称连接子（connexon），由6个相同或相似的跨膜蛋白亚单位环绕而成，直径8nm，中心形成一个直径约1.5nm的孔道(图14-11)。通过向细胞内注射分子量不同的染料，证