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4-植物矿质营养1
若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象,称离子颉颃(ion antagonism),也称离子对抗。 植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说,海水就是平衡溶液。 对于陆生植物而言,土壤溶液一般也是平衡溶液,但并非理想的平衡溶液,而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡,以利于植物的正常生长发育。 金属离子间的颉颃作用因离子而异,钠不能颉颃钾,钡不能颉颃钙,而钠和钾是可以颉颃钙和钡的(不同族元素的离子之间)。关于颉颃作用的本质,目前还没有满意的解释。 二、根系吸收矿质元素的区域和过程 根系是植物吸收矿质的主要器官, 吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。 根毛区是吸收矿质离子最快的区域 (一) 根系吸收矿质元素的区域 积累量 输出量 图3-12大麦根尖不同区域32P的积累和运出 (二) 根系吸收矿质的过程 1.离子被吸附在根系细胞表面 根部细胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3, H2CO3能解离出H+和HCO3-离子,这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换,如K+、Cl-、NCO3-等进行交换,使土壤中的离子被吸附到根表面。 离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。 根系还可分泌出一些柠檬酸、苹果酸等有机酸来溶解一些难溶性盐类,并进一步加以吸收。岩石缝中生长的树木、岩石表面的地衣等植物就是通过这种方式来获取矿质营养的。 图土壤颗粒表面阳离子交换法则 由于土壤颗粒表面带有负电荷,阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子,使得Ca2+ 被根系吸收利用。 2. 离子进入根部导管 吸附根表面的离子可通过质外体和共质体两种途径 1)质外体途径 外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体,故质外体又称自由空间。 自由空间的大小无法直接测定,只能由实验值间接估算。这个估算值称为相对自由空间(relative free space,RFS),估算的方法是:将根系放入某一已知浓度、体积的溶液中,待根内外离子达到平衡后,再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数(将根再浸入水中,使自由空间内的离子扩散到水中,再行测定)。用下式可计算出相对自由空间: RFS(%)=自由空间体积/根组织总体积×100 =进入组织自由空间的溶质数(μmol)/〔外液溶质浓度(μmol·ml-1)×组织总体积(ml)〕×100 豌豆、大豆、小麦的相对自由空间约在8%~14%之间。 各种离子通过扩散作用进入根部自由空间,但是因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通过,因此自由空间运输只限于根的内皮层以外,而不能通过中柱鞘。 离子和水只有转入共质体后才能进入维管束组织。 不过根的幼嫩部分,其内皮层细胞尚未形成凯氏带前,离子和水分可经过质外体到达导管。 图3-14根毛区离子吸收的共质体和质外体途径 另外在内皮层中有个别细胞(通道细胞)的胞壁不加厚,也可作为离子和水分的通道。 2)共质体途径 离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。 在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞,然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。 释放机理可以是被动的,也可以是主动的,并具有选择性。 木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶,推测这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起积极的作用。 离子进入导管后,主要靠水的集流而运到地上器官,其动力为蒸腾拉力和根压。 胞间连丝如何连接相邻细胞中的细胞质的示意图 三、影响根系吸收矿质元素的因素 (一)温度 在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快,当超过一定温度时,吸收速度反而下降。这是因为土温变化: ①影响呼吸而影响根对矿质的主动吸收。 ②影响酶的活性,影响各种代谢。 ③影响原生质胶体状况低温下原生质胶体粘性增加,透性降低,吸收减少; ④高温(40℃以上)使酶钝化,从而影响根部代谢; ⑤高温还导致根尖木栓化加快,减少吸收面积; ⑥高温还能引起原生质透性增加,使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去。(早稻秧苗低温发黄) 图3-15 温度对小麦幼苗吸收钾的影响 (二) 通气状况 土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用,通气良好时根系吸收矿质元素速度快。 根据离体根吸收钾的试验,水稻在含氧量达3%时吸收速度最快,而番茄为5%~10%。 通常要求土壤中含氧量要>5%,通气不良
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