水稻花器官发育的基因.docVIP

总结水稻花器官发育的基因结构、功能、表达及其作用机理。 ABCDE 模型认为，五类MADS 域蛋白的互作使分生组织分化出不同的花器官，其中A类基因特化花萼和花瓣的发育，B类基因特化花瓣和雄蕊的发育，C类基因特化雄蕊和雌蕊的发育，D类基因参与胚珠的发育，而E功能基因作用在所有轮，与ABCD类基因共同决定花器官的发育[1]。 【1】基因结构：(ABCDE 模型中的部分基因) OsMADS16基因：定位在水稻第6 染色体上，对应于日本晴测序图谱的位置(5-3)-间。由7个外显子和6个内含子组成，内含子长度分别有101, 204, 173, 448, 2168, 124 bp。在突变体spw1-1中，第3内含子最后一个碱基由G突变为A；在突变体spw1-2中，第5内含子第1个碱基由G突变为A。产物OsMADS16包含225氨基酸，含有MADS框。 OsMADS15基因：定位在水稻第7 染色体上，对应于日本晴测序图谱的位置(5-3)在470352 - 476655区间。cDNA 全长1289bp，包含有8个外显子，编码一个由267 氨基酸组成含有MADS-box结构域的转录因子。dep突变体：OsMADS15 基因的第94 位的G 突变成C，导致第32 位丙氨酸突变成脯氨酸。 OsMADS6基因：定位于2号染色体，对应于日本晴测序图谱的位置(5-3)-间。cDNA 全长1134bp，包含有8 个外显子，编码一个由250 氨基酸组成的蛋白产物。Ohmori等已经分离了2 个OsMADS6 的隐性突变体，分别命名为mfo1-1(MOSAIC FLORAL ORGANS1)和mfo1-2, 这些突变体的花器官形成了嵌合体表型。mfo1-1 突变体中发生一个碱基的置换，导致第24 位的精氨酸突变成组氨酸，该位点刚好在MADS 结构域中。mfo1-2 突变体中Tos17 插入终止密码子下游119bp 处，造成MFO1 的表达水平比野生型下调一半。 OsMADS1基因：定位于3号染色体，对应于日本晴测序图谱的位置(5-3)在6100860—6109363区间。cDNA 全长1152bp，包含有8 个外显子，编码一个由257 氨基酸组成的产物。 OsMADS58基因：定位在水稻第5 染色体上，对应于日本晴测序图谱的位置(5-3)在6446895 - 6458109区间。 OsMADS13基因： 【2】各自基因表达以及相应的功能： A类基因：OsMADS14、OsMADS15 和OsMADS18是水稻中的A类基因。OsMADS14、OsMADS15在颖花发育起始阶段的表达集中在分生组织中，参与水稻开花的启动和决定了花器官分生组织的特征，随后主要在颖片、内稃、外稃和浆片原基中表达。异位表达OsMADS14 可从再生芽或愈伤中直接诱导花的发育。OsMADS18 在水稻根、叶、花序和颖花的各个部位中表达，OsMADS18的超表达可促进开花提早并加速了茎分生组织的分蘖[2]。分生组织中，OsMADS14、OsMADS15、OsMADS18相互协作，共同决定开花信号下游花序分生组织特性建成。 B类基因：OsMADS2、OsMADS4和OsMADS16属于水稻的B类基因，主要与浆片和雄蕊的形态建成有关。OsMADS4和OsMADS16主要在浆片和雄蕊原基中表达，OsMADS4的反义抑制能导致浆片和雄蕊转变成内稃、外稃状结构；OsMADS2 的功能主要是分化浆片的特征。它在浆片和雄蕊中表达，但在浆片原基中的表达比在雄蕊原基中强，并且敲除OsMADS2只能使浆片转变成内稃、外稃状结构，而雄蕊发育正常。 C类基因：C类基因包括OsMADS3和OsMADS58。OsMADS3和OsMADS58主要与心皮和雄蕊的发育有关，敲除OsMADS3使得雄蕊转变成浆片，而心皮不受影响；OsMADS58则主要控制颖花的分化和心皮的正常发育。 D类基因：D类基因包括OsMADS13和OsMADS21。OsMADS13特异地在胚珠原基和心皮壁内存细胞中表达，根据对应的矮牵牛FBP7基因功能推测，Os-MADS13可能控制胚珠的分化；但是过量表达OsMADS13 不像矮牵牛的FBP，没有导致异位的胚珠发育[3]。。OsMADS21 的原位杂交实验显示该基因在心皮壁和胚珠中有微弱的表达，但其功能目前还不清楚。 E类基因：水稻中类似于拟南芥中的E类基因有OsMADS1、OsMADS5、OsMADS7、OsMADS8 和OsMADS34。OsMADS1 在颖花的分生组织中表达， 但不在颖片中表达，接着在内、外稃中强