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第九章 光形态建成 光形态建成 photomorphogenesis定义： 依赖光控制的细胞分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。亦称为光控发育。 光对植物发育生长的影响： （1）光合作用——高能反应 （2）光形态建成——低能反应 只作为一个信号，需要较弱的、 较短时间的光照，调控着植物的生长发育。 第九章 光形态建成 第一节 光敏色素的发现和性质 一. 光敏色素的发现 20世纪初, 德国Sachs， 观察和描述 暗中生长幼苗 的黄化现象， 用实验证明是 区别于光合作 用的形态建成。 暗形态建成 (黄化现象)： 双子叶植物幼苗黄化特征: 下胚轴伸长 茎细长而柔弱 顶端呈弯钩状 叶片小且不扩展 叶绿体发育不正常,许 多酶的活性低，缺乏叶绿 素而呈黄白色 单子叶植物 上胚轴或第一节间长 叶片卷紧不伸展 1920年，美国Garner和Allard，——光控发育 发现光照与黑暗的相对长度控制着某些植物的开花。 1935-1937年， Flint等,发现某些波长的光促 进莴苣种子萌发,而另一些波长的光抑制萌发。 1952年， 美国Beltsville、 Bendricke和 Hendricke，利用大型光谱仪,以单色光处理需光 莴苣种子萌发时发现： 波长约为660nm的红光，促进种子发芽； 波长约为730nm的远红光，抑制种子发芽。 用这两种光交替地照射，种子萌发与否只与 最后一次照射的光质有关。 1959年， 同一研究小组的Butler 等，研制出双 波长分光光度计,测定黄化玉米幼苗的吸收光谱： 照射红光后，红光区域吸收减少， 而远红光区域吸收增多； 照射远红光后，远红光区域吸收减少， 而红光区域吸收增多。 认为红光-远红光可逆反应的光受体可能是具有 两种存在形式的单一色素：红光吸收形式Pr型, 远红光吸收形式Pfr型。 1960年， Borthwick等，成功地分离出光受体色 素蛋白质,命名为光敏色素。 光受体有三种： 1）光敏色素(phytochrome ) ： 感受红光和远红光区光信号 2）隐花色素(cryptochrome ) 或称蓝光/紫外光A 受体 ( blue UV- A receptor ) ： 感受蓝光和330-390nm近紫外区光信号 3）紫外光-B受体(UV-B receptor ) ： 感受280-320nm紫外光B区光信号 二.光敏色素的化学性质及光化学转换 （一）光敏色素的化学性质 是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白，由2个亚基组成二聚体。 1.每个亚基—全蛋白组分 （1）生色团 — 是一有四个吡咯环的长链 黑暗条件下在质体中合成 ，运送到胞质溶胶. （2）脱辅基蛋白质 由核基因编码,在胞质中合成120~127kDa多肽. 2.两种类型 红光吸收型(red light-absorbing form) Pr 兰绿色 吸收高峰660nm 钝化形式 远红光吸收型(far- red light-absorbing form) Pfr 黄绿色 吸收高峰730nm