三、哺乳动物睡眠功能探秘.PDFVIP

17 三、哺乳动物睡眠功能探秘 到目前为止，我们对哺乳动物睡眠功能 的了解还十分匮乏。大部分人都认为，NREM 睡眠期对于哺乳动物精力恢复起到了一定的作 用，而REM睡眠期则代表大脑在睡眠过程中出 现的间歇性的活动状态。REM主要起到情绪调 控和局部神经系统休息、恢复的作用。在所有 的哺乳动物间，睡眠的时间和质量（特性）都 与动物的年龄、体型大小以及其它生态学特征 相关，比如该哺乳动物是陆栖生物还是水栖生 物、饮食情况、睡觉地点是否安全等等这些因 素都会影响动物的睡眠。睡眠为动物提供了一 大段足够长的时间来完成一些功能，但各物种 间睡眠情况的不同又说明，这些睡眠过程中的 功能是因物种而异的。 如果说动物需要睡眠是为了能更好地休 息、恢复精力，这似乎无法完全解释清楚睡眠 的功能，因为动物对睡眠的渴望与追求丝毫不 逊色于它们对食物和交配的需求，甚至对睡眠 的要求更甚。那么，为什么哺乳动物会把整个 生命1/3的时间用于睡觉呢？为什么造物主会 强迫我们必须尽一切可能把缺失的睡眠给补回 来呢？我们能把睡意与睡眠的功能区分开，就 好像我们能把饥饿感与进食的功能区分开一样 吗？为什么有那么多动物睡眠的时间比人类还 要长，而另一些又比人类短，而这些睡眠时间 少的动物又是如何完成睡眠功能的呢？为什么 所有陆栖动物都出现一个共同的现象，即随着 动物年龄的增长，从幼儿期至成年期的过程 中，它们白天所需要的睡眠时间会越来越少 呢？为什么我们会有NREM睡眠期和REM睡眠 期这两种睡眠状态呢？ 在睡眠过程中，动物会处于一种持续的深 度低反应状态，不过这种状态可以迅速终止， 因此从这点上来说，睡眠状态与昏迷或者麻醉 是不一样的。睡眠还有一个特性，那就是如果 睡眠时间不够，动物一定会想方设法把缺少的 睡眠给补回来。动物在睡眠被剥夺之后会出现 睡眠反弹（sleep rebound）的现象说明，睡 眠不仅仅是活动减少或者受昼夜节律以及超日 节律调控的机警性降低的一段时间段，因为睡 眠现象也可在非睡眠物种中观察到。 在睡眠过程中，大脑代谢与神经活动改变 的幅度超出了它们在觉醒状态下改变的幅度。 睡眠是否具有致命性作用这一问题引起了人们 极大的兴趣。通过对啮齿类动物或者苍蝇进行 的试验，我们发现，剥夺试验动物的睡眠相比 剥夺它们的食物而言会让试验动物更快死亡。 不过，我们必须首先证明，这种死亡是由睡眠 剥夺本身造成的而不是由于剥夺睡眠所采用的 试验技术手段导致的，而且还必须在所有物种 中都证明这一现象。 本文将对有关睡眠生理特性、睡眠控制 机制、睡眠剥夺研究结果、各物种睡眠功能学 说等方面进行一次全面的综述。最终我们会发 现，睡眠能够帮助动物保存体力，在不必要的 时间避免过多活动以及逆转觉醒状态下大脑功 能所发生的改变等等。REM和NREM也具有各 自独特的功能。我们还会发现睡眠特性是与动 物各自所处环境的生态因素相适应的，因此各 物种的睡眠特性都会有所不同。 1. 哺乳动物大脑中控 制睡眠的区域 神经生理学研究已经为我们提供了很多有 关动物睡眠控制机制方面的资料。借助这些数 据，我们可以对睡眠功能开展研究。读者可以 参阅其它有关睡眠控制生理学方面的资料以获 取更多详细的相关信息，本文会着重介绍以下 几个方面。 生命奥秘 18 1.1 NREM睡眠 NREM睡眠是由前脑区独自控制的。在 大脑视交叉前区（preoptic region）和基底前 脑区（basal forebrain region），我们发现了 在睡眠状态下仍旧保持活动的神经元细胞（图 1）。这些细胞在NREM期的活性是最大的， 一旦接受刺激就会进入这种状态。相反，如果 大脑视交叉前区和基底前脑区受损，则会极 大地减少睡眠。这些神经元通过直接或间接 抑制前脑区和脑干区的胺能神经元、胆碱能 神经元以及开胃素能神经元（hypocretinergic neuron），也称增食素能神经元（orexinergic neuron）来发挥作用。上述这些神经元和其 它一些神经元一起能起到维持动物觉醒状态的 作用。能诱导睡眠的神经元在具有维持大脑和 机体体温作用的视交叉前区和下丘脑前区中最 多见。很多能诱导睡眠的神经元细胞都是热敏 神经元细胞（thermosensitive neuron），在 脑组织切片和完整大脑研究中我们都发现如果 温度升高，这些热敏神经元细胞的活性就会 增强。加热大脑视交叉前区会增多（延长） NREM睡眠。 图1 大鼠大脑矢状切面。图中所示的是一些重要的睡眠调控神经元所在区域。圆形表示REM睡眠关闭 神经元：位于中线附近的紫色代表的是5-羟色胺能神经元、橙色代表肾上腺素能神经元或去甲肾上腺 素能神经元、蓝色代表组胺能神经元、红色代表开胃素能神经元。黑色方块表示睡眠诱导神经