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水稻产量相关基因的鉴定和发现摘要：提高谷物产量已经成为了当今世界育种过程中的焦点。而随着水稻基因组注释工程（RiceGenomeProject）的建立，鉴定出了许多与籽粒产量相关的基因：比如与支梗数量，籽粒数、籽粒大小、株高等性状相关的基因。本文总结了目前有关水稻产量的相关基因，主要针对籽粒数、粒重、籽粒饱满度等性状相关基因的考察，同时也归纳了有关株高、分蘖数的相关基因。Introduction描述水稻产量可以从四个方面来进行；即：粒重、单穗的籽粒数、每株的穗数、籽粒的饱满度。粒重几乎是有遗传因素控制，而籽粒的饱满度则更多的受环境因素的影响。除了这些直接描述水稻产量的因素外，另外两个间接因素也被引进来，即：株高和分蘖数。Grainnumber在过去的几十年，发现了许多QTL基因控制籽粒数。Gn1，一个QTL基因，位于1号染色体，增加水稻籽粒数，同时，在小麦和玉米中也发现了该基因的同源基因。Gn1有两个位点，Gn1a、Gn1b；前者编码一个CK氧化/脱氢酶（CKX）-----OsCKX2，其在花分生组织中表达，调控CK的水平，从而控制水稻小花的数量。对OsCKX2的反义表达，降低了OsCKX2的表达水平，提高了水稻的籽粒数。与之一致的是，AtCKX3，拟南芥中OsCKX2的同源基因，过表达后，降低了其花分生组织中起始花原基的数量[1]。对于单穗的籽粒数，基本是由水稻圆锥花序中第一支梗、第二支梗的数量和长度，以及圆锥花序中分支的数量所决定。有趣的是，在含有一个Gn1a相同的株系NIL中，产生了相同的一次支梗数，但二次支梗数却不相同，见图（Figure1aandb）；由此可以看出，存在另外控制一次、二次支梗的基因。(a) Grossmorphologyofpanicle.Left:Japaneseleadingcultivar,Koshihikari.Right:aNewPlant Type(NPT)cultivarforincreasedgrainyieldbredattheInternationalRiceResearchInstitute. (b) PaniclearchitectureofKoshihikari(left)andNPT cultivar(right)in(a).(d) Appearanceoftranslucent(upper)andchalky(lower)grainsafterpolishing.2. Grainweight粒重是由粒长、粒宽、粒厚几个因素决定。籽粒大小是育种中的一个主要目标，不仅它决定最终产量，同时还将影响稻谷的品质（如：增大籽粒大小可能会降低稻谷品质）。已经发现了许多控制粒重的QTL，最近报道的位于3号染色体近着丝粒区上的GS3，为一个控制粒长和粒重的主效QTL。GS3编码一个由232 个氨基酸组成的跨膜蛋白，该蛋白产物包含下列4 个结构域：一种植物特有的调节器官大小的结构域(organ size regulation, OSR)、一个跨膜区、肿瘤坏死因子受体/神经生长因子受体(tumor necrosis factor receptor/nerve growth factor receptor, TNFR/NGFR)家族中富含半胱氨酸的同源区域和C 端的C型血管性血友病因子(von Willebrand factor type C, VWFC模块)。OSR 结构域以前称为PEBP 结构域。序列分析表明，与小粒品种相比，大粒品种GS3第2 外显子中编码第55 位半胱氨酸的密码子TGC 突变成终止密码子TGA，造成蛋白翻译提前终止(缺失了178个氨基酸)，从而使得类PEBP 结构域残缺并缺少其他3 个功能域，这表明GS3编码的蛋白对粒重起负调控作用。在最近的数据库软件分析中发现GS3 并不属于PEBP 蛋白家族，通过比对发现推测的GS3 PEBP 结构大约只有三分之一长度的PEBP，仅有20.3%-28.4%相似性。通过数据库同源比对发现，GS3 的N端具有一个多数被子植物中高度类似且保守的66 aa的结构域，如控制穗型的DEP1。作者暂时将改结构命名为OSR。禾谷类作物的产量很大程度上取决于其籽粒的大小。GS3是一个控制籽粒大小的主效QTL，它在调节籽粒和器官大小中发挥负调节子的功能。通过原位杂交显示GS3在幼穗中表达，并随着穗子发育而减少，在其它组织如胚、茎端分生组织、叶和茎中有微弱表达，但在根冠中大量表达，real-time PCR同时证实了上述结果。野生型等位基因包含有四个推测的结构域：N端的OSR结构域，一个跨膜区，TNFR/NGFR家族富半胱氨酸结构域，以及C 端的VWFC。这些结构域在调节籽粒大小中发挥不同的功能：OSR结构域作为一个负调节子发挥作用是充分必要的，野生型等位