A—第4章原肠形成.pptVIP

第四章 原肠形成：重新组织胚胎的细胞; ;海胆的囊胚由一层1000到2000个细胞组成。起源于合子不同区域的这些细胞具有不同的大小和性质。 合子通过卵裂、囊胚和原肠形成到海胆特有的长腕幼虫(pluteus larva) 海胆原肠形成比较简单, 主要是植物极的细胞内陷(右图)，内陷的部分形成原肠(archenteron), 外部边缘部分为胚孔(blastopore)．胚孔两侧细胞内移形成中胚层间质细胞.;Gastrulation in sea urchin;二、鱼类原肠形成过程;当胚盘细胞包绕一半卵黄时,包被层四周边缘区开始加厚成胚环(germ ring) ,它由外层上胚层(epiblast)和内层下胚层(hypoblast)构成。 有人认为下胚层是边缘表层细胞向里面内卷继之后向动物极迁移形成的(图7.8)。也有人认为下胚层由细胞内移形成。很可能两种机制都在发生作用。 下胚层形成后,上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成为胚胎背部一侧插入,形成一个加厚的区域,称为胚盾(embryonic shield) 胚盾在功能上相当于两栖类的背唇, 如果将它移植到宿主胚胎上,能够诱导形成次级胚轴。;当细胞沿卵黄下包时,它们也在边缘内卷,并朝背部和前端两个方向向胚盾集中。 胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸,最终沿背中线变成一窄条,它就是脊索中胚层(chordamesoderm)。与脊索中胚层毗连的细胞为近轴细胞(adaxial cells)，是中胚层体节的前体。上胚层细胞通过集中和延伸将脑细胞集中在背中线上，并形成神经龙骨(neural keel)；其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤.;;蛙胚原肠形成从将来的背侧开始，刚好在赤道下面的灰色新月区(gray crescent)。此处局部内胚层细胞内陷形成裂缝样胚孔，内陷的细胞因其形状被称为瓶状细胞(bottle cells)。和海胆一样, 两栖类原肠形成是从细胞内陷开始的; 不同的是海胆从植物极开始, 两栖类从靠近赤道的边缘带(marginal zone)开始, 这里的内胚层细胞不象植物极卵裂球那样大和富含卵黄。 原肠形成涉及边缘带细胞内陷，而此时动物极细胞外包并向胚孔集中。当移动的边缘带细胞到达胚孔时，它们转向内侧并沿外部细胞片的内表面移动。因此组成胚孔的细胞一直在变化：首先卷入的是前肠的咽部细胞，然后是头部中胚层细胞，再是脊索中胚层细胞，它将来??成脊索(notochord), 由它起始神经系统的分化.;胚孔先形成背唇，然后是侧唇，最后是腹唇。此时形成圆形的胚孔。胚孔包围的含卵黄的内胚层细胞称为卵黄栓(yolk plug).由于新细胞不断卷入，囊胚腔逐渐变小，最终被原肠腔代替.最后外胚层下包整个胚胎，内胚层被带到内部，中胚层位于二者之间.至此完成原肠形成.;;;四、鸟类的原肠形成(Gastrulation in birds);鸟类原肠形成的主要结构是原条(primary streak)，它首先是明区后部的上胚层细胞向中央运动而增厚, 此后原条变窄并向前运动集中形成定型原条。其作用类似两栖类的胚孔，原条前边局部细胞增厚为原结(primary knot)，中央呈漏斗样下陷, 移动的细胞通过它进入囊胚腔, 其功能类似两栖类的胚孔背唇。 从原结首先进入囊胚腔的细胞向前移动，形成头部的中胚层和脊索；那些通过原条侧部进入的细胞形成大部分内胚层和中胚层的组织。鸟类中胚层细胞以单个的方式进入胚内，产生松散的间质. 另鸟类的原肠形成中没有真正的原肠结构形成. 随着细胞进入原条，原条向未来的头部区域伸长。同时，次级下胚层细胞继续从胚盘后部边缘向前移动。; ;;五、哺乳动物的原肠形成 (Gastrulation in mammals);人胚胎的组织形成; ;从绒毛膜外表面伸出许多微绒毛。微绒毛含有血管，且扩大了绒毛膜与母体血管接触的面积。可溶性物质很容易通过绒毛膜扩散。母体与胚儿易进行物质交换。 如下图示: 由胚外中胚层形成的微绒毛血管进入细胞滋养层形成初级绒毛(primary villus); 在妊娠2周, 随着胚外中胚层进一步侵入产生的结构为次级绒毛(secondary villus); 一旦胚外中胚层中形成血管, 则为三级 绒毛(tertiary villus)，能携带营养和氧气从母体到胎儿。;绒毛膜的合胞体滋养层可产生3种激素：(1)绒毛膜促性腺素(肽类激素)，可使胚盘(及母体卵巢)产生孕酮(2)，后者使子宫壁增厚并布满血管，(3)绒毛膜催乳素，能促进乳房发育泌乳. 绒毛膜还可保护胚儿免受母体免疫系统的伤害.能分泌阻止抗原产生的可溶性蛋白，能促进抑制子宫内正常免疫反应的淋巴细胞的产生。细胞滋养层也包含一种胚盘特有的组织相溶性抗原，可保护胚胎不被母体免疫系统认出.;原肠形成使囊胚的细