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植物的光合作用3
第六节 影响光合作用的因素;测定光合速率的方法;这些仪器能单人提着携带到野外工作,能测定光合速率、呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度等植物的生理参数,同时还能测定环境中光强、温度、湿度等参数,操作十分方便,用叶室夹一片叶,在操作面板上按一下键,在数分钟内就能把上述参数测完并储存好。 ;二、内部因素;但随着幼叶的成长,叶绿体的发育,叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加,光合速率不断上升;当叶片长至面积和厚度最大时,光合速率通常也达到最大值,以后,随着叶片衰老,叶绿素含量与Rubisco酶活性下降,以及叶绿体内部结构的解体,光合速率下降。
依据光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律,可推测不同部位叶片在不同生育期的相对光合速率的大小。
如处在营养生长期的禾谷类作物,其心叶的光合速率较低,倒3叶的光合速率往往最高;而在结??期,叶片的光合速率应自上而下地衰减。
; 2.叶的结构 ;许多植物的叶组织中有两种叶肉细胞,靠腹面的为栅栏组织细胞;靠背面的为海绵组织细胞。栅栏组织细胞细长,排列紧密,叶绿体密度大,叶绿素含量高,致使叶的腹面呈深绿色,且其中Chla/b比值高,光合活性也高,而海绵组织中情况则相反。
;同一叶片,不同部位上测得的光合速率往往不一致。例如,禾本科作物叶尖的光合速率比叶的中下部低,这是因为叶尖部较薄,且易早衰的缘故。
;图9.4不同光环境条件下豆类叶片的解剖结构电镜扫描图
阳光下的叶片(A)厚度明显超过阴暗下的叶片(B),并且阳光条件下的叶片栅栏细胞中生长的较长,海绵叶肉细胞层位于栅栏细胞下面。;生长在光照条件下的阳生植物叶栅栏组织要比阴生植物叶发达,叶绿体的光合特性好,因而阳生叶有较高的光合速率;(二)光合产物的输出;三、外部因素;拍摄气孔开启的装置和实例; 1.光强;在低光强区,光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段);当超过一定光强,光合速率增加就会转慢;当达到某一光强时,光合速率就不再增加,而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点,此点以后的阶段称饱和阶段。; 用比例阶段的光强-光合速率的斜率(表观光合速率/光强)可计算表观光合量子产额。;不同植物的光强-光合曲线不同,光补偿点和光饱和点也有很大的差异。
光补偿点高的植物一般光饱和点也高,
草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物;
阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物;
C4植物的光饱和点要高于C3植物。
;光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特性的主要指标,用来衡量需光量。
光补偿点低的植物较耐阴,如大豆的光补偿点仅0.5klx,所以可与玉米间作,在玉米行中仍能正常生长。
在光补偿点时,光合积累与呼吸消耗相抵消,如考虑到夜间的呼吸消耗,则光合产物还有亏空,因此从全天来看,植物所需的最低光强必须高于光补偿点。
对群体来说,上层叶片接受到的光强往往会超过光饱和点,而中下层叶片的光强仍处在光饱和点以下,如水稻单株叶片光饱和点40~50klx,而群体内则为60~80lx,因此改善中下层叶片光照,力求让中下层叶片接受更多的光照是高产的重要条件。;光补偿点和光饱和点会随外界条件的变化而变动,
例如,当CO2浓度增高或温度降低时,光补偿点降低;而当CO2浓度提高时,光饱和点则会升高。
在封闭的温室中,温度较高,CO2较少,这会使光补偿点提高而对光合积累不利。在这种情况下应适当降低室温,通风换气,或增施CO2才能保证光合作用的顺利进行。
在一般光强下,C4植物不出现光饱和现象,其原因是:
①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高
②PEPC对CO2的亲和力高,以及具有“CO2泵”
所以空气中CO2浓度通常不成为C4植物光合作用的限制因素。;(2)强光伤害—光抑制 ;光抑制机理; 保护机理 ;不同光强下南芥叶子的横切面结构,示叶绿体在叶肉细胞中的位置。
A图,在弱光下,叶绿体移动到平行于叶面的叶肉细胞壁旁,以吸收最多的光来进行光合作用。B图,在强光下,叶绿体移动到垂直于叶表面的细胞壁旁,以吸收最少的光防止强光对光合器管的伤害。;5.26 叶绿体运动通常可以利用绿色海藻基因Mougeotia的不同种类来研究,这种基因是有一个跨越整个细胞的单链板叶绿体的很大的圆柱形细胞。A图,在弱光下,叶绿体较光滑的一平面向着光;而相反的在强光下,边缘面向着光。B图,叶绿体因高通量的白光而跟着旋转。很亮的显微图片是用光学仪器,根据所规定的间断时间而描绘出来的。最后的图片是在扩大的倍数下描绘出来的,表明了叶绿体的边缘延着细胞质微丝运动,说明其含有肌动蛋白(箭头指向头部)。每bar=10μm。;保护机理;光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的,两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性。
光合机构的修复需要弱光和合适的温度,
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