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第六章 微生物的代谢 ;概 述;6.1 微生物的能量代谢;6.1.1 化能异养微生物的生物氧化;6.1.1.1 底物脱氢的四条主要途径;EMP途径的生理功能： （1）供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力。 （2）连接其他几个重要代谢途径（TCA，HMP，ED）的桥梁。 （3）为生物合成提供多种中间代谢物。 （4）通过逆向反应合成单糖和多糖。;2.HMP途径（Hexose monophosphate pathway） 又称戊糖磷酸途径，其特点是葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH2（还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）形式的还原力及许多种重要的中间代谢产物。HMP的总反映式为： 6 6-磷酸葡萄糖+12NADP + 6H2O 5 6-磷酸葡萄糖+12NADPH2+6CO2+Pi;HMP途径在微生物生命活动中的意义： （1）供应合成核酸、核苷酸、芳香族及杂环组氨基酸的原料。 （2）产生大量NADPH2形式的还原力，一方面可通过呼吸链产生大量的能量，另一方面可供有机物合成。 （3）是光能自养型和化能自养型微生物固定二氧化碳的中介（5-磷酸核酮糖在羧化酶的作用下可固定二氧化碳形成1，5-二磷酸核酮糖。 （4）扩大碳源利用范围（为微生物利用三碳糖-七碳糖提供必要的代谢途径)。 （5）通过与EMP途径的连接（在1，6-二磷酸果糖和3-磷酸甘油醛处），可为微生物提供更多的戊糖。 ; 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解途径，是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种代谢途径，为微生物所特有，其特点是葡萄糖只经过4步反应即可获得由EMP途径须经10步反应才能形成的丙酮酸。 其总反应式为： C6H12O6 + ADP + Pi + NADP + NAD 2CH3COCOOH + ATP + NADPH2 + NADH2 ;ED途径在微生物生命活动中的意义：;4.三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）;TCA循环在微生物生命活动中的意义：;6.1.1.2 递氢和受氢;1. 有氧呼吸（aerobic respiration）; 呼吸链，又称电子传递链，是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的，由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电子）传递体，其功能是把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级传递到高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物，并使它们还原。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应相偶联，推动贮能物质ATP的合成。 氧化磷酸化，又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。 ;2. 无氧呼吸（anaerobic respiration）;硝酸盐呼吸（nitrate respiration）即反硝化作用（denitrification）:NO3 -→ NO2 -，NO, N2O, N2。代表：Bacillus licheniformis（ 地衣芽孢杆菌）等。 硫酸盐呼吸（sulfate respiration ）: SO42- → SO32- , S3O62- , S2O32-, H2S。代表：硫酸盐还原细菌Desulfovibrio desulfuricans （脱硫脱硫弧菌）, D.gigas （巨大脱硫弧菌） 硫呼吸（sulphur respiration ）:S → H2S。代表：Desulfuromonas acetoxidans （氧化乙酸脱硫单胞菌）; 铁呼吸（iron respiration): Fe 3+ Fe 2+ 某些专性或兼性厌氧菌。 碳酸盐呼吸（carbonate respiration ）:CO2 or HCO3- →CH4 or CH3COOH。代表：产甲烷菌、产乙酸菌 延胡索酸呼吸（fumarate respiration ）:延胡索酸→琥珀酸。代表：Escherichia（埃希氏菌）, Vibrio succinogenes（产琥珀弧菌）;3. 发酵（fermentation）;1.由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 丙酮酸EMP途径的关键产物，由丙酮酸出发，在不同微生物中可进入不同的发酵途径，如：同型酒精发酵、同型乳酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵、丁酸发酵等。 2.通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵（heterolactic fermentation）凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（乙酸）和CO2等多种产物的发酵即异型乳酸发酵；相对的如只产生2分子乳酸的发酵则称同型乳酸发酵（homolactic fermentation） ;Homolactic fermentation