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植物的抗逆性
植物的抗性生理;第一节 抗性生理通论;一、植物对逆境的适应
抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的
避逆性(stress avoidance)指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响;
沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候;或通过特殊的形态结构 (仙人掌肉质茎)贮存大量水分;植物叶表覆盖茸毛、蜡质;强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害。;耐逆性(stress tolerance)指植物在不良环境中,通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤,从而保证正常的生理活动。
针叶树可以忍受-40℃~-70℃的低温;
温泉细菌能在70℃~80℃,甚至沸水中存活;(一)形态结构变化
逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫,气孔开度减小甚至关闭;淹水使叶片黄化,干枯,根系褐变甚至腐烂 ;(二)生理生化变化; 生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密切相关。
膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时,植物的抗冷性强。
膜脂中饱和脂肪酸相对含量高(抗脱水能力强),植物的抗旱、抗热性强。
膜蛋白的稳定性强,植物抗逆性也强。;四、逆境蛋白与抗逆性;热激蛋白 (heat shock protein,HSP);2.低温诱导蛋白;3. 渗调蛋白;4. 病程相关蛋白; ;活性氧的伤害作用;(3)诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化是指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应; 膜脂由液晶态转变成凝胶态,引起膜流动性下降,质膜透性大大增加;
(4)损伤生物大分子
活性氧的氧化能力很强,能破坏植物体内蛋白质(酶)、核酸等生物大分子。 ;植物体内的抗氧化防御系统;2 抗氧化物质(非酶体系);六、渗透调节与抗逆性;
一是无机离子(积累在液泡中) : K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-等
二是有机溶质:主要是脯氨酸、甜菜碱、蔗糖、甘露醇、山梨醇等。
所有逆境(尤其是干旱)引起脯氨酸和甜菜碱的累积,且主要存在于细胞质中。;有机物做为渗透物质,必须具有几个条件:;1.脯氨酸
脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。
(1)合成迅速,在生理PH下为中性,大量积累不会引起酸碱失调
(2)毒性最低,在高浓度下脯氨酸对细胞生长的抑制作用最小
(3)溶解度最大,在25℃下,100g水中可溶解162.3g
脯氨酸在抗逆中的作用:
(1) 维持细胞的渗透平衡,防止失水;
(2) Pro与蛋白质结合,增强蛋白质的水合作用,稳定蛋白质的结构与功能。;2. 甜菜碱
甜菜碱是甘氨酸的季胺衍生物,主要分布于细胞质中。植物中的甜菜碱主要有12种,其中甘氨酸甜菜碱是最简单也是最早发现、研究最多的一种。
(1)溶解度大;(2)合成较快;(3)PH中性;(4)无毒,对酶有保护作用;(5)能解除NH4+毒害
3.可溶性糖
可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。低温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。 可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解,以及光合产物如蔗糖等。; 逆境能够促使植物体内激素的含量和活性发生变化,并通过这些变化来影响生理过程。 1、脱落酸
多种逆境特别是水分胁迫引起ABA含量大增,增强植物的抗逆性,ABA又称逆境激素。;外施ABA可提高植物抗逆性 ;2、乙烯与其它激素 植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下,体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加,当胁迫解除时则恢复正常水平。
叶片缺水时,内源赤霉素活性迅速下降,ABA含量上升。
叶片缺水时,叶内ABA含量的增加和细胞分裂素含量的减少,降低了气孔导性和蒸腾速率。
多种激素的相对含量对植物的抗逆性更为重要。
ABA/GA比值升高,抗冷性增强,反之,则下降 ;八、植物的交叉适应;冷害生理与抗冷性 ;冷害引起的生理生化变化;3.细胞膜系统受损、物质代谢失调
冷害使细胞膜透性增加,细胞内可溶性物质大量外渗,植物代谢失调;
4.根系吸收能力下降
低温下根生长减慢,吸收面积减少,细胞原生质粘性增加,流动性减慢,呼吸减弱,供能不足,导致植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制,同时失水大于吸水,水分平衡遭到破坏,导致植株萎蔫、干枯。;冷害的机理;;提高植物抗寒性的途径;冻害(freezing injury):指冰点以下低温使植物组织内结冰引起的伤害。
(1) 胞间结冰伤害
① 原生质脱水 胞间结冰降低细胞间隙的水势,使原生质严重脱水;
② 机械损伤 胞间的冰晶对细胞产生机械损伤;
③ 融冰伤害 当温度骤升时,冰晶迅速融化,而原生质吸水膨胀比细胞壁慢,造成撕裂损伤。
(2) 胞内结冰伤害 不可逆地破坏生物膜、细胞器和衬质结构。 ;冻害的机理;低温下植物的适应性变
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